Лекция №5 Морфология и систематика микроорганизмов

2.2.5. Филогенетическая систематика немертин и молекулярные методы.

Редукционизм и развитие морфологии и систематики

1. Определение и формы редукционизма. Мне неизвестно, кто первый предложил термин “редукционизм”. Сейчас этот термин широко используется в литературе по теоретической биологии (см., например: Энгельгардт, 1970, с. 8-11), но его нет даже в таком почтенном философском справочнике, как новейшая пятитомная философская энциклопедия (Однако из алфавитного указателя можно узнать, что термины “редукционизм”, “сциентистский редукционизм” и “редукционистский этап неопозитивизма” употребляются в “Философской энциклопедии”. Из них ясно, что, например, неопозитивизм претерпел “редукционистский” этап (попытки построить все познание “по образцу физики” (т. 5, с. 174). “Сциентистский редукционизм проявляется в понимании природы человеческой психики (бихевиоризм, классический фрейдизм, физиологизм в психологии)”. На с. 330 того же тома в статье “Фикционализм” указывается на структурализм – редукционизм в литературоведении, который пытается свести художественный образ к материи, в которой он выражается, что значит отрицать за эстетическим бытием собственный характер его устроения. Мы видим чрезвычайно широкое применение термина “редукционизм”. (Примеч. авт.)).

Есть родственные слова “редукция” и “сводимость”, но они касаются преимущественно логики и далеко не охватывают всей проблемы. Причиной этому является то, что понятие редукционизма относится к области бурно развивающейся философии науки, разрабатываемой преимущественно учеными, а не специалистами-философами. Одно из пониманий редукционизма доминирует у представителей молекулярной биологии. По Энгельгардту (с. 8), “редукционизм обозначает принцип исследования, основанный на убеждении, что путь к познанию сложного лежит через расчленение этого сложного на все более и более простые части и изучение их природы и свойств. Предполагается, что, сводя сложное к совокупности или сумме его частей, мы, изучив последние, получим сведения и о свойствах исходного целого”. В таком виде редукционизм противополагается органицизму, который “заранее постулирует невозможность сведения сложного к простому”. Энгельгардт (с. 9) указывает, что “позиции органицизма основываются на постулате, формулирование которого некоторыми приписывается еще Платону и согласно которому целое есть нечто большее, чем простая сумма его частей”. В такой формулировке редукционизм есть материалистическое учение, органицизм-идеалистическое, иначе этот спор повторяет старый спор механизма (или механицизма) и витализма. Но утверждение, что целое больше суммы своих частей, вовсе не обязательно является уступкой идеализму. Можно привести много высказываний, ограничусь одним.

Один из лидеров современной “синтетической теории эволюции” (СТЭ) Дж. Гексли пишет (цит. по: Ильин, Смирнов, 1971, с. 25): “Мы должны остерегаться редукционизма. Из того факта, что мы произошли от антропоидных предков, не следует, что мы являемся ни чем иным, как развитыми обезьянами. Организация есть всегда больше, чем сумма составляющих ее элементов”. Расхождение основано на игнорировании того, что надо различать аддитивные и конститутивные свойства. Например, стоимость слитка золота аддитивна по отношению к стоимости частей слитка, но стоимость алмаза в десять карат значительно выше, чем сумма стоимостей десяти алмазов по одному карату. Молекулярный вес равен сумме весов атомов, но свойства воды вовсе не равны сумме свойств водорода и кислорода. Здесь вступает в силу взаимодействие элементов.

Другое понимание редукционизма принадлежит палеонтологу Симпсону (цит. по: Депенчук, 1971, с. 97) и противополагается им композиционизму; речь идет “о соотношении исследований на организменном (и надорганизменном) уровне с исследованиями на молекулярном уровне биологического объекта и о возможности использования молекулярных моделей (в частности, структурной модели ДНК) для интерпретации явлений высшего уровня”. С точки зрения Симпсона и других представителей СТЭ, эта теория не “сводится” к молекулярной биологии и нуждается в особых понятиях: естественный отбор и пр.

Третье значение редукционизма-сведение всей социальной эволюции к биологической. Это прежде всего разные формы социал-дарвинизма, которые наиболее представляет Р.А. Фишер. Противниками редукционизма в этой форме являются и марксизм, и разнообразные биологические учения (например, Н.П. Дубинин, Тейяр де Шарден и др.).

Противники редукционизма вовсе не являются, как мы видим, всегда идеалистами. Но и редукционизм вовсе не обязательно связан с материализмом. Упомяну четвертое понимание редукционизма – пифагорейское понимание: “Числа управляют миром” – и вытекающее из него стремление астрономов от Эвдокса и Аристарха до Коперника и Кеплера свести все движения планет к совокупности круговых (у Кеплера обобщение: эллиптических) равномерных (у Кеплера равномерность движения понимается в новом смысле) движений. Из этого краткого обзора ясно, что редукционизм может иметь различный смысл даже в пределах биологии. Противники редукционизма, естественно, тоже многообразны, и их позицию лучше всего обозначить термином “ирредукционизм” (по аналогии с термином “иррационализм”). И здесь мы должны различать два основных аспекта редукционизма и ирредукционизма: онтологический и методологический.

Онтология касается вопроса об истинно сущем, и здесь родоначальником редукционизма можно считать великого схоластика Виллиама Оккама с его “бритвой”: “Entia non sunt multiplicanda praeter necessitatem” (История философии, 1941, т. 1, с. 478): “Сущности не следует умножать без необходимости”. Иначе, в науке следует стремиться по мере возможности сводить сущности к одной и ликвидировать “ложные” сущности. В этом смысле работа Менделя имела чисто редукционистский характер. Разнообразие второго поколения гибридов до Менделя пытались объяснить ослаблением “силы наследственности”. Но Мендель показал, что никакого ослабления “наследственной силы” не требуется для объяснения этого разнообразия: все дело в комбинации материальных сущностей, которые теперь называются генами.

Принимая значение понятия редукционизма в широком смысле, мы должны признать огромность его заслуг в истории науки. И можно сказать, что его эвристическое значение, вероятно, никогда не исчезнет. Из заслуг редукционизма упомянем хотя бы электромагнитную теорию света или механическую теорию теплоты. Естественно, что у многих ученых возникает убеждение, что только онтологический редукционизм имеет полное право на существование, ирредукционизм же может быть лишь терпим до поры до времени. Для обоснования претензии на монополию редукционизм должен быть дополнен “интегратизмом” (термин В.А. Энгельгардта), т. е. завершением обратного пути от простого к сложному с тем, чтобы все имеющиеся факты определенной области науки уложились в одну непротиворечащую систему. Если редукционисты склонны утверждать, что только на пути редукционизма можно достигнуть решительных успехов в науке, то ирредукционисты вовсе не склонны претендовать на монополию.

Они признают полностью все успехи редукционистов, но полагают, что в разных областях бытия или на разных уровнях могут иметь значение конечные реальности, несводимые друг к другу. И в точных науках, достигших высокого уровня свободомыслия, например в физике, мы имеем мирное сосуществование редукционистов и ирредукционистов. Эйнштейн, одной из величайших заслуг которого было сведение (редукция) двух самостоятельных законов сохранения (вещества и энергии) к одному, до конца жизни остался убежденным редукционистом и пытался построить единую теорию поля. Но огромное большинство физиков принимают наличие четырех несводимых к чему-либо единому видов полей. Они умножали “сущности” и не верили в возможность редукции. Тут нельзя говорить об опровержении В. Оккама, так как он запрещал умножать сущности лишь “сверх необходимости”. Крайние редукционисты, запрещая вводить новые сущности даже в случае необходимости, в такой же мере не понимают завет Оккама, как и те, которые умножают сущность без всякой надобности.

Но под “сущностью” понимают конечную, элементарную реальность. Но есть и иные понятия, полезные в науке. Упомяну как важнейшие два: эпифеномен и фикция (Понятие “эпифеномен” не выделено в “Философской энциклопедии”, но употребляется, судя по указателю. Смысл его ясен из применения (т. 5, с. 277): “Учение о формировании умственных действий позволяет преодолеть понимание психических явлений как лишенных собственной сущности эпифеноменов, истинные механизмы которых приходится искать за пределами психологии”. На с. 545 того же тома в статье “Экономический материализм” говорится: “Выведение допускается экономическим материализмом только как начинающееся сразу с экономики, к “органам” и эпифеноменам которой сводятся в конечном счете все другие сферы”. (Примеч. авт.)).

Эпифеномен вполне реален, но, являясь результатом взаимодействия элементарных частей, не претендует на “конечную реальность”. Что касается фикций, то это понятие кажется совершенно немыслимым как противоречащее здравому смыслу, но нередко оказывается полезным в науке. Одно и то же понятие может в разные периоды развития науки носить характер сущности, эпифеномена или фикции. Например, огонь считался ранее элементом или непосредственным выражением особой сущности, теплорода. Сейчас это рассматривают как эпифеномен, но от этого огонь жжется ничуть не меньше, чем раньше.

Обратный процесс: от фикции или эпифеномена к сущности- мы наблюдаем в истории понятия всемирного тяготения. При признании истинной реальности только за атомами (механический материализм) всемирное тяготение могло иметь значение только полезной фикции, так как, согласно старому изречению, восходящему к схоластике, “тело не может действовать там, где его нет”. Были попытки толковать тяготение как результат взаимного экранирования: здесь тяготение приобретает характер эпифеномена. Кроме атомов, допускают еще существование мельчайших частиц, подобных нейтрино. Но в современной физике принимают понятие гравитационного поля как некоторой конечной реальности. Подобную же эволюцию понятия от фикции к вполне ясной реальности мы имеем в математике, где введение в число нового толкования (в смысле направления) сделало вполне понятными отрицательные, комплексные числа и кватернионы.

Все это иллюстрация к старым философским спорам. Античные философы, как правило, стремились к совершенно достоверному знанию и ему противополагали мнение, т. е. не вполне обоснованное суждение. Кант различал аналитику чистого разума, где все совершенно (аподиктически) достоверно, и диалектику чистого разума, заключающую в себе принципиально неразрешимые человеческим разумом антиномии. Гегель придал диалектике возвышенный смысл, утверждая, что все наше познание антиномично, но эти антиномии разрешаются путем снятия противоречий в синтезе и что этот процесс бесконечен на пути движения человеческого разума к познанию Истины. Примеры такого снятия противоречий можно видеть в разрешении кантовской антиномии о пространстве – пространство не конечно и не бесконечно, а безгранично – или в современном снятии противоречий волновой и эмиссионной теории света.

Пересмотр многих основных понятий в науке XIX в. и особенно XX в. делает совершенно устаревшим бытующее еще среди многих ученых мнение, что мы должны требовать вполне реальное истолкование любому используемому нами понятию. Мы имеем право пользоваться и заведомыми фикциями, если они помогают нам в решении основной цели науки: давать возможно точное, полное и краткое описание явлений, допускающее возможность прогноза и как высший результат – управления явлениями. Но дальше идет раздвоение. Некоторые ученые и философы факт пересмотра многих, казалось бы, совершенно достоверных положений рассматривают как довод в пользу мнения, что и не нужно подводить какую-либо реальную основу под научную теорию и что все наши понятия, в сущности, являются фикциями. Такого мнения держится философ Файхингер (Faichinger) с его философией фикции “как бы” (“als ob”). Эту же мысль выразил Ницше словами: “Истина есть наиболее целесообразное заблуждение”.

Думаю, что не ошибусь, если скажу, что большинство философов науки не разделяют эту крайнюю точку зрения и, не запрещая пользоваться в науке полезными фикциями, полагают, что надо стремиться к тому, чтобы строить науку, используя понятия, имеющие ту или иную степень реальности. Здесь приобретает особое значение методологический ирредукционизм, широко использующий разнообразные понятия для характеристики эпифеноменов на разных уровнях.

Методологический ирредукционизм вполне совместим с онтологическим редукционизмом. Хороший пример можно привести в отношении мировоззрения и методологии Лапласа. Судьба его прекрасно изложена в статье академика А. Колмогорова (1970) “Настольная книга исследователей” (рецензия на книгу А.С. Менина и А.М. Яглома “Статистическая гидромеханика”). Идея Лапласа: проинтегрировать дифференциальные уравнения, выражающие законы природы с начальными условиями, и будущее станет неограниченно предсказуемым. Как пишет Колмогоров: “Наивность такой картины прогресса науки давно стала очевидной. Провозглашенное Лапласом чисто “детерминистическое” описание применимо лишь к “макроскопическим” явлениям, где “случайности уравновешиваются”, и из вероятностных закономерностей микромира возникают строгие законы макроскопических движений”. В той же статье Колмогоров указывает, что идеал Лапласа потерпел новое поражение и там, где он до конца XIX в. казался вполне приложимым, именно в механике непрерывных сред: “. в меру применимости дифференциальных уравнений гидро- и аэромеханики движения жидкостей и газов должны поддаваться расчету при помощи интегрирования этих уравнений”. Но оказывается, что в толстых трубах и при достаточно больших скоростях возникают “турбулентности”, завихрения, которые невозможно рассчитать старыми методами. И, однако, математики не отступили перед трудностями и в конце концов после упорного труда создали новый аппарат для статистической характеристики турбулентных движений.

Этот интереснейший пример из истории точных наук весьма поучителен для всех наук. Он прежде всего опровергает широко распространенное мнение, что только на философской основе детерминизма может развиваться точное естествознание. Лапласовский детерминизм на микроуровне сменился в современной физике индетерминизмом, и от этого физика не проиграла, а выиграла как точная наука. Лапласовский детерминизм был не только онтологическим по идее, но и методологическим редукционизмом. Целое могло быть построено, используя термин Энгельгардта, лишь на пути интегратизма. Но так как процессы, например, в биологии чрезвычайно сложны, то приложение математики к биологии очень ограниченно; этого мнения не так давно держался и академик А. Колмогоров, сейчас он его изменил. В частности, был широко распространен аргумент против возможности математической трактовки органических форм: форма есть эпифеномен сложнейших процессов и потому (не принципиально, а лишь практически) не может подлежать математической трактовке. Мы видим на примере турбулентностей, что достаточно сложные эпифеномены могут подлежать математической трактовке. Но современная физика отвергает монополию редукционизма не только методологического, но и онтологического, так как признает существование разных, несводимых друг к другу физических полей.

2. Положение в биологии. Редукционизм проходит широким фронтом через всю биологию и имеет очень много видов. Вся биология сводится в конечном счете к физике и химии. Вся эволюция вплоть до макро- и мегазволюции сводится к микроэволюции. Вся наследственность, включая проблему осуществления, сводится к взаимодействию генов, которые в конечном счете сводятся к перестановке в ДНК. Вся морфология и систематика сводятся к физиологии и историческому развитию организмов. Все поведение организмов, включая сознательную разумную деятельность человека, сводится к сумме рефлексов условных и безусловных. Происхождение самых сложных математических способностей, этических и эстетических идеалов сводится к деятельности основного фактора эволюции-естественного отбора. В защите редукционизма очень ясен и эмоциональный элемент: вспоминают печальные (и далеко не изжитые) последствия эпохи 1948-1964 гг., когда редукционизм подвергался гонениям, и защиту ирредукционизма пытаются истолковать как попытку реабилитации указанного периода. Широко распространено мнение, что всеми своими успехами биология обязана редукционизму. Так ли? Успехи молекулярной биологии, конечно, огромны и целиком связаны с редукционизмом, приложением химии к биологии, использованием новейших технических достижений: электронный микроскоп и пр. Но они все-таки не идут в сравнение с успехами физики и астрономии, и, кроме того, многие успехи биологии не связаны с редукционизмом. Наиболее крупные успехи любой науки надо определить по ряду критерием, я бы привел четыре:

1. революционный характер новых открытий, связанный с необходимостью пересмотра мировоззрения;

2. математический, точнее, жесткий характер новых теорий, дающий узкие интервалы для сравнения опытных и теоретических данных;

3. неожиданность новых достижений;

4. важные практические достижения.

1. систематика не сводится к филогении;

2. естественная система не сводится к иерархии;

Лекция №5 Морфология и систематика микроорганизмов

Лекция № 5 Морфология и систематика микроорганизмов. Прокариоты (бактерии и актиномицеты). 1 Морфология и систематика микроорганизмов. Морфология микроорганизмов изучает их внешний вид, форму и особенности строения, способность к движению, спорообразованию, способы размножения. Морфологические признаки играют большую роль в распознавании и классификации микроорганизмов. С древнейших времен живой мир делили на два царства: царство растений и царство животных. Когда был открыт мир микроорганизмов, то их выделили в отдельное царство. Таким образом, до Х1Х века весь мир живых организмов делили на три царства. В начале в основу классификации микроорганизмов были положены морфологические признаки, так как больше о них человек ничего не знал. К концу Х1Х века было описано много видов; разные ученые, в основном ботаники, делили микроорганизмы на группы, принятые для классификации растений. В 1897 году для систематики микробов стали использовать, наряду с морфологическими, и физиологические признаки. Как выяснилось впоследствии, для научно обоснованной классификации одних каких-либо признаков бывает недостаточно. Поэтому используют комплекс признаков: -морфологические (форма клеток, размеры, подвижность, размножение, спорообразование, окраска по Граму); – культуральные (характер роста на жидких и плотных питательных средах); -физиолого-биохимические (характер накапливаемых продуктов); -генотипические (физико-химические свойства ДНК). Геносистематика позволяет определить вид микроорганизмов не по сходству, а по родству. Установлено, что нуклеотидный состав суммарной ДНК в процессе развития микроорганизмов в разных условиях не изменяется. Идентичны по составу ДНК S- и R-формы. Обнаружены и такие микроорганизмы, которые имеют сходный нуклеотидный состав ДНК, хотя и относятся к разным систематическим группам: кишечные палочки и некоторые коринебактерии. Это указывает на то, что при систематике (таксономии) микробов следует учитывать разные признаки. До недавнего времени все живые существа клеточного строения в зависимости от взаимоотношения ядра и органелл с цитоплазмой, состава клеточной стенки и других признаков делили на две группы (царства):

Рекомендуемые материалы

Геральдика
Вспомогательные исторические дисциплины
Историческая ономастика
Вспомогательные исторические дисциплины
Фалеристика
Вспомогательные исторические дисциплины
Тема: определение содержания обменного калия в почве
Биологические основы сельского хозяйства
Вариант 2 – КР
Медико-биологические основы безопасности жизнедеятельности
Вариант 6 – Сельское хозяйство
Биологические основы сельского хозяйства

1.1 Прокариоты-доядерные (отнесены – организмы, не имеющие четко выраженного ядра, представленного молекулой ДНК в форме кольца; в состав клеточной стенки входит пептидогликан (муреин) и тейхоевые кислоты; рибосомы имеют константы седиментации 70; энергетические центры клетки находятся в мезосомах и отсутствуют органеллы). 1.2 Эукариоты-ядерные (с четко выраженным ядром, отделенным от цитоплазмы оболочкой; в клеточной стенке отсутствует пептидогликан и тейхоевые кислоты; рибосомы цитоплазмы крупнее; константа седиментации 80; энергетические процессы осуществляются в митохондриях; из органелл имеется комплекс Гольджи и др.). В дальнейшем оказалось, что среди микроорганизмов есть и неклеточные формы-вирусы и поэтому выделили третье группу (царство) – вира. Для обозначения микроорганизмов принята двойная (бинарная) номенклатура, которая включает в себя название рода и вида. Родовое название пишется с прописной буквы (заглавной), видовое (даже происходящее от фамилии)- со строчной (маленькой). Например, бациллу сибирской язвы называют Bacillus anthracis, кишечную палочку- Escherichia coli, аспергилл черный-Aspergillus niger. Основной (низшей) таксономической единицей является вид. Виды объединяются в роды, роды – в семейства, семейства -в порядки, порядки – в классы, классы – в отделы, отделы – в царства. Вид- это совокупность особей одного генотипа с явно выраженным фенотипическим сходством. Культура – микроорганизмы, полученные от животного, человека, растения или субстрата внешней среды и выращенные на питательной среде. Чистые культуры состоят из особей одного вида (потомство, полученное из одной клетки – клон). Штамм- культура одного и того же вида, выделенная из различных сред обитания и отличающиеся незначительными изменениями свойств. Например, кишечная палочка, выделенная из организма человека, крупного рогатого скота, водоемов, почвы, могут быть разными штаммами. 2 Прокариоты (бактерии и актиномицеты). Бактерии (прокариоты)-это большая группа микроорганизмов (около 1600 видов), большинство из которых одноклеточные. Форма и размеры бактерий. Основные формы бактерий: шаровидная, палочковидная и извитая. Шаровидные бактерии – кокки имеют обычную форму шара, встречаются уплощенные, овальной или бобовидной формы. Кокки могут быть в виде клеток одиночных — монококки (микрококки) или соединенных в различных сочетаниях: попарно — диплококки, по четыре клетки — тетракокки, в виде более или менее длинных цепочек – стрептококки, а также в виде скоплений кубической формы (в виде пакетов) из восьми клеток, расположенных в два яруса один над другим, — сарцины. Встречаются скопления неправильной формы, напоминающие грозди винограда, – стафилококки. Палочковидные бактерии могут быть одиночными или соединенными попарно — диплобактерии, цепочками по три-четыре и более клеток — стрептобактерии. Соотношения между длиной и толщиной палочек бывают самыми различными. Извитые, или изогнутые, бактерии различаются длиной, толщиной и степенью изогнутости. Палочки, слегка изогнутые в виде запятой, называют вибрионами, палочки с одним или несколькими завитками в виде штопора – спириллами, а тонкие палочки с многочисленными завитками — спирохетами. Благодаря использованию электронного микроскопа для изучения микроорганизмов в естественных природных субстратах были обнаружены бактерии, имеющие особую форму клеток: замкнутого или разомкнутого кольца (тороиды); с выростами (простеками); червеобразной формы — длинные с загнутыми очень тонкими концами; а также в виде шестиугольной звезды. Размеры бактерий очень малы: от десятых долей микрометра (мкм) до нескольких микрометров. В среднем размер тела большинства бактерий 0,5—1 мкм, а средняя длина палочковидных бактерий – 2—5 мкм. Встречаются бактерии, размеры которых значительно превышают среднюю величину, а некоторые находятся на грани видимости в обычных оптических микроскопах. Форма тела бактерий, как и их размеры, может изменяться в зависимости от возраста и условий роста. Однако при определенных, относительно стабильных условиях бактерии сохраняют присущие данному виду размеры и форму. Масса бактериальной клетки очень мала, приблизительно 4- 10- 1:! г. Строение бактериальной клетки. Клетка прокариотных организмов, к которым относятся бактерии, обладает принципиальными особенностями ультраструктуры. Клеточная стенка (оболочка) – важный структурный элемент большинства бактерий. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 20% сухих веществ клетки. Она обладает эластичностью, служит механическим барьером между протопластом и окружающей средой, придает клетке определенную форму. В состав клеточной стенки входит специфическое для прокариотных клеток гетерополимерное соединение – пептидогликан (муреин), отсутствующий в клеточных стенках эукариотных организмов. По методу окраски, предложенному датским физиком X. Грамом (1884 г.), бактерии делятся на две группы: грамположительные и грамотрицателъные. Грамположительные клетки удерживают краску, а грамотрицателъные не удерживают ее, что обусловлено различиями в химическом составе и ультраструктуре их клеточных стенок. У грамположительных бактерий клеточные стенки более толстые, аморфные, в них содержится большое количество муреина (от 50 до 90% сухой массы клеточной стенки) и тейхоевые кислоты. Клеточные стенки грамотрицательных бактерий более тонкие, слоистые, в них содержится много липидов, мало муреина (5—10%) и отсутствуют тейхоевые кислоты. Клеточная стенка бактерий часто бывает покрыта слизью. Слизистый слой может быть тонким, едва различимым, но может быть и значительным, может образовывать капсулу. Нередко по размеру капсула намного превышает бактериальную клетку. Ослизнение клеточных стенок иногда бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются в слизистые массы (зоогели), в которые вкраплены бактериальные клетки. Образуемые некоторыми бактериями слизистые вещества не удерживаются в виде компактной массы вокруг клеточной стенки, а диффундируют в окружающую среду. При быстром размножении в жидких субстратах слизеобразующие бактерии могут превратить их в сплошную слизистую массу. Такое явление наблюдается иногда в сахаристых экстрактах из свеклы при производстве сахара. За короткое время сахарный сироп может превратиться в тягучую слизистую массу. Ослизнению подвергаются мясо, колбасы, творог; наблюдается тягучесть молока, рассолов, квашеных овощей, пива, вина. Интенсивность слизеобразования и химический состав слизи зависят от вида бактерий и условий культивирования. Капсула обладает полезными свойствами, слизь предохраняет клетки от неблагоприятных условий — у многих бактерий в таких условиях усиливается слизеобразование. Капсула защищает клетку от механических повреждений и высыхания, создает дополнительный осмотический барьер, служит препятствием для проникновения фагов, антител, иногда она является источником запасных питательных веществ. Цитоплазматическая мембрана отделяет от клеточной стенки содержимое клетки. Это обязательная структура любой клетки. При нарушении целостности цитоплазматической мембраны клетка теряет жизнеспособность. На долю цитоплазматической мембраны приходится 8—15% сухого вещества клетки. В мембране содержится до 70—90% липидов клетки, толщина ее 7—10 нм 1 . На срезах клеток в электронном микроскопе она видна в виде трехслойной структуры — одного липидного слоя и двух примыкающих к нему с обеих сторон белковых слоев. Цитоплазматическая мембрана местами впячивается внутрь клетки, образуя всевозможные мембранные структуры. В ней находятся различные ферменты; она полупроницаема, играет важную роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой. Цитоплазма бактериальной клетки представляет собой полужидкую, вязкую, коллоидную систему. Местами она пронизана мембранными структурами — мезосомами, которые произошли от цитоплазматической мембраны и сохранили с ней связь. Мезосомы выполняют различные функции; в них и в связанной с ними цитоплазматической мембране имеются ферменты, участвующие в энергетических процессах — в снабжении клетки энергией. Хорошо развитые мезосомы обнаружены только у грамположительных бактерий, у грамотрицательных они развиты слабо и имеют более простое строение. В цитоплазме содержатся рибосомы, ядерный аппарат и различные включения. Рибосомы рассеяны в цитоплазме в виде гранул размером 20—30 нм; рибосомы состоят примерно на 60% из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и на 40% из белка. Рибосомы ответственны за синтез белка клетки. В бактериальной клетке в зависимости от ее возраста и условий жизни может или быть 5—50 тыс. рибосом. Ядерный аппарат бактерий называют нуклеоидом. Электронная микроскопия ультратонких срезов клетки бактерий позволила установить, что носителем генетической информации клетки является молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). ДНК имеет форму двойной спиральной нити, замкнутой в кольцо; ее еще называют “бактериальная хромосома”. Она расположена в определенном участке цитоплазмы, но не отделена от нее собственной мембраной. Цитоплазматические включения бактериальной клетки разнообразны, в основном это запасные питательные вещества, которые откладываются в клетках, когда они развиваются в условиях избытка питательных веществ в среде, и потребляются, когда клетки попадают в условия голодания. В клетках бактерий откладываются полисахариды: гликоген, крахмалоподобное вещество гранулеза, которые используются в качестве источника углерода и энергии. Липиды обнаруживаются в клетках в виде гранул и капелек. Жир служит хорошим источником углерода и энергии. У многих бактерий накапливаются полифосфаты; они содержатся в волютиновых гранулах и используются клетками как источник фосфора и энергии. В клетках серных бактерий откладывается молекулярная сера. Подвижность бактерий. Шаровидные бактерии, как правило, неподвижны. Палочковидные бактерии бывают как подвижные, так и неподвижные. Изогнутые и спиралевидные бактерии подвижны. Некоторые бактерии перемещаются путем скольжения. Движение большинства бактерий осуществляется с помощью жгутиков. Жгутики — это тонкие, спирально закрученные нити белковой природы, которые могут осуществлять вращательные движения. Длина жгутиков различна, а толщина так мала (10—20 нм), что в световой микроскоп их можно увидеть только после специальной обработки клетки. Наличие, число и расположение жгутиков – постоянные для вида признаки и имеют диагностическое значение. Бактерии с одним жгутиком на конце клетки получили название монотрихов; с пучком жгутиков – лофотрихов’, с пучком жгутиков на обоих концах клетки – амфитрихов; бактерии, у которых жгутики находятся на всей поверхности клетки, называются перитрихами. Скорость передвижения бактерий велика: за секунду клетка со жгутиками может пройти расстояние в 20—50 раз больше, чем длина ее тела. При неблагоприятных условиях жизни, при старении клетки, при механическом воздействии подвижность может быть утрачена. Кроме жгутиков, на поверхности некоторых бактерий имеются в большом количестве нитевидные образования, значительно тоньше и короче, чем жгутики – фимбрии (или пили). Размножение бактерий. Для прокариотных клеток характерно простое деление клетки надвое. Деление клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после деления нуклеоида. Палочковидные бактерии делятся поперек, шаровидные формы в разных плоскостях. В зависимости от ориентации плоскости деления и их числа возникают различные формы: одиночные кокки, парные, цепочки, в виде пакетов, гроздьев. Особенностью размножения бактерий является быстрота протекания процесса. Скорость деления зависит от вида бактерий, условий культивирования: некоторые виды делятся через каждые 15—20 мин, другие — через 5—10 ч. При таком делении число клеток бактерий за сутки достигает огромного количества. Это часто наблюдается на пищевых продуктах: быстрое скисание молока вследствие развития молочно-кислых бактерий, быстрая порча мяса и рыбы за счет развития гнилостных бактерий и т.д. Спорообразование. Споры у бактерий образуются обычно при неблагоприятных условиях развития: при недостатке питательных веществ, изменении температуры, рН, при накоплении продуктов обмена выше определенного уровня. Способностью образовывать споры обладают в основном палочковидные бактерии. В каждой клетке образуется только одна спора (эндоспора). Спорообразование — сложный процесс, в нем различают несколько стадий: сначала наблюдается перестройка генетического аппарата клетки, изменяются морфология нуклеоида. В клетке прекращается синтез ДНК. Ядерная ДНК вытягивается в виде нити, которая затем разделяется; часть ее концентрируется у одного из полюсов клетки. Эта часть клетки называется спорогенной зоной. В спорогенной зоне происходит уплотнение цитоплазмы, затем этот участок обособляется от остального клеточного содержимого перегородкой (септой). Отсеченный участок покрывается мембраной материнской клетки, образуется так называемая проспора. Проспора — это структура, располагающаяся внутри материнской клетки, от которой она отделена двумя мембранами: наружной и внутренней. Между мембранами формируется кортикальный слой (кортекс), сходный по химическому составу с клеточной стенкой вегетативной клетки. Помимо пептидогликана, в кортексе содержится дипиколиновая кислота (С₇Н₈О₄Мg), которая отсутствует в вегетативных клетках. В дальнейшем поверх проспоры образуется оболочка споры, состоящая из нескольких слоев. Число, толщина и строение слоев различны у разных видов бактерий. Поверхность наружной оболочки может быть гладкой либо с выростами разной длины и формы. Поверх оболочки споры нередко образуется еще тонкий покров, окружающий спору в виде чехла, — экзоспориум. Споры имеют обычно круглую или овальную форму. Диаметр спор некоторых бактерий превышает ширину клетки, вследствие чего форма спороносящих клеток, изменяется. Клетка приобретает форму веретена (клостридиум), если спора расположена в ее центре, или форму барабанной палочки (плектридиум), когда спора приближена к концу клетки. После созревания споры материнская клетка отмирает, оболочка ее разрушается, и спора освобождается. Процесс образования споры протекает в течение нескольких часов. Наличие у бактериальных спор плотной, труднопроницаемой оболочки, малое содержание в ней воды, большое количество липидов, а также наличие кальция и дипиколиновой кислоты обусловливают высокую устойчивость спор к факторам внешней среды. Споры могут находиться в жизнеспособном состоянии сотни и даже тысячи лет. Например, жизнеспособные споры выделены из трупов мамонтов и египетских мумий, возраст которых исчисляется тысячелетиями. Споры устойчивы к высокой температуре: в сухом состоянии они погибают после прогревания при 165—170°С в течение 1,5—2 ч, а при перегретом паре (в автоклаве) — при 121°С в течение 15—30 мин. В благоприятных условиях спора прорастает в вегетативную клетку; этот процесс обычно длится несколько часов. Прорастающая спора начинает активно поглощать воду, активизируются ее ферменты, усиливаются биохимические процессы, приводящие к росту. Кортекс при прорастании споры превращается в клеточную стенку молодой вегетативной клетки; освобождаются во внешнюю среду дипиколиновая кислота и кальций. Внешняя оболочка споры разрывается, через разрывы выходит наружу “росток” новой клетки, из которого затем формируется вегетативная бактериальная клетка. Порчу пищевых продуктов вызывают лишь вегетативные клетки. Знание факторов, способствующих образованию спор у бактерий, и факторов, которые вызывают их прорастание в вегетативные клетки, имеет значение в выборе способа обработки продуктов с целью предотвращения их микробной порчи. Изложенные выше сведения характеризуют в основном так называемые истинные бактерии. Существуют и другие, более или менее отличающиеся от них, к которым относятся следующие. Нитчатые (нитевидные бактерии). Это многоклеточные организмы в виде нитей различной длины, диаметром от 1 до 7 мкм, подвижных или прикрепленных к субстрату. В основном нити со слизистым чехлом. Они могут содержать окись магния или окислы железа. Живут в водоемах, встречаются в почве. Миксобактерии. Это палочковидные бактерии, передвигаются путем скольжения. Они образуют плодовые тела — скопления клеток, заключенных в слизь. Клетки в плодовых телах переходят в покоящееся состояние — миксоспоры. Эти бактерии живут в почве, на различных растительных остатках. Почкующиеся и стебельковые бактерии размножаются почкованием, образуют стебельки или то и другое вместе. Есть виды с выростами – простеками. Живут в почве и водоемах. Лекция “26 – Артезианские воды” также может быть Вам полезна. Актиномицеты. Бактерии имеют ветвистую форму. Одни — палочки слегка разветвленные (см. рис. 2, д), другие — в виде тонких ветвящихся нитей, образующих одноклеточный мицелий. Мицелиальные актиномицеты, называемые “лучистые грибки”, размножаются спорами, развивающимися на воздушных ветвях мицелия. Актиномицеты бывают окрашены; они широко распространены в природе. Встречаются и на пищевых продуктах и могут вызвать их порчу. Продукт приобретает характерный землистый запах. Многие актиномицеты продуцируют антибиотики. Есть виды, патогенные для человека и животных. Риккетсии. Палочковидные и кокковидные микроорганизмы, неподвижны, спор не образуют. Внутриклеточные паразиты; некоторые вызывают заболевания животных, и человека. Переносчиками риккетсий в основном являются насекомые (вши, блохи, клещи). Микоплазмы. Организмы без клеточной стенки, покрыты лишь трехслойной мембраной. Клетки очень мелкие, иногда ультрамикроскопических размеров (около 200 нм), плеоморфные (разнообразной формы) — от кокковидных до нитевидных. Некоторые вызывают заболевания человека, животных, растений. Основы систематики бактерий Современные системы классификации бактерий по существу являются искусственными, объединяют бактерии в определенные группы на основе сходства их по комплексу морфологических, физиологических, биохимических и генотипических признаков. В этих целях используется руководство Берги по определению бактерий (1974 год, 8-е издание и 1984 г.- 9-е издание). По 8-му изданию все прокариоты делят на два отдела – цианобактерии и бактерии. Первый отдел – цианобактерии (синезеленые водоросли) – это фототрофные микроорганизмы. Второй отдел – бактерии. Этот отдел разделен на 19 групп. К 17-ой группе относят актиномицеты. По 9-му изданию царство прокариот подразделено на четыре отдела в зависимости от наличия или отсутствия клеточной стенки и ее химического состава: в первый отдел – тонкокожие, включены группы бактерий, грамотрицательные, фототрофные и цианобактерии; во 2-ой отдел – твердокожие, включены группы бактерий, относящиеся к окраске по Граму положительно; в третий отдел включены микоплазмы- бактерии, не имеющие клеточной стенки; в четвертый отдел включены метанобразующие и архебактерии(особая группа бактерий, обитающая в экстремальных условиях внешней среды и являющиеся одной из древнейших форм жизни).

Поделитесь ссылкой:

Отзывы студентов

Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.

Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.

Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.

Отличный сайт
Лично меня всё устраивает – и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.

Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.

Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.

Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.

Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.

Отзыв о системе “Студизба”
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.

Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.

Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.

Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.

Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Чернышев, Алексей Викторович

Оглавление диссертации доктор биологических наук Чернышев, Алексей Викторович

Глава 1. Материал и методы.

Глава 2. История изучения с обзором классификаций и филогенетических схем Nemertea.

2.1. Основные исторические этапы изучения немертин.

2.2. Обзор классификаций и филогенетических схем немертин. 2.2.1. Системы на уровне классов, отрядов и подотрядов.

2.2.2. Системы на уровне семейств.

2.2.3. Таксономия на уровне родов.

2.2.4. Филогенетические построения.

2.2.5. Филогенетическая систематика немертин и молекулярные методы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин»

Актуальность темы. Немертины (Nemertea или Nemertini) – тип беспозвоночных, насчитывающий на сегодняшний день 1275 описанных видов червей (Kajihara et al., 2008), которые обитают преимущественно в морях, а также встречаются в пресных водоемах, в супралиторали и на суше, являются симбионтами различных морских беспозвоночных. Практически все филогенетические схемы низших Metazoa в той или иной степени затрагивают вопрос о положении немертин среди других типов животных. Согласно современным представлениям, немертины – древняя группа Trochozoa (или Lophotrochozoa), морфологически обособленная как от плоских червей, так и от аннелид. Отпечатки предполагаемых немертин обнаружены в кембрийских отложениях. Ультрамикроскопические исследования позволили обосновать гипотезу о том, что немертины — целомические животные, однако вопрос о гомологии их кровеносной системы, ринхоцеля и половых мешков целомическим полостям других Trochozoa остается открытым. В настоящее время проблема происхождения немертин остается столь же нерешенной, как и 100 лет назад. Исследования в этом направлении представляются чрезвычайно актуальными, поскольку продвигают нас к решению таких фундаментальных проблем, как происхождение низших Trochozoa и эволюционные преобразования в пределах типа Nemertea.

Слабая изученность внутреннего строения большинства видов является причиной неудовлетворительного состояния систематики Nemertea, что, в свою очередь, мешает всестороннему исследованию этой группы. В последнее десятилетие заметно ослаб интерес к переописанию уже известных видов, что вызывает определенные сомнения в идентификации материала, используемого в молекулярном анализе. К сожалению, типовой материал большинства видов немертин утерян (Чернышев, 2003г), а хранящиеся в коллекциях экземпляры часто непригодны для морфологических и молекулярных исследований. Систематика немертин на уровне отрядов и семейств переживает большой кризис, что привело многих исследователей к отказу от использования этих категорий. В зарубежной литературе наметилась тенденция отказа от реконструкций вероятных морфологических преобразований через сравнительно-морфологический метод. Все чаще встречаются работы, в которых проблема морфологических трансформаций решается посредством анализа компьютерных кладограмм. При этом построение морфологических рядов либо вообще не проводится, либо становится чисто формальной операцией. Таким образом, крайне недостаточный уровень знаний об эволюционной морфологии немертин, большой теоретический интерес в связи с происхождением и ранней эволюции этой группы определило выбор диссертационной темы.

Исследование внешнего и внутреннего строения на сегодняшний день остается единственно доступным методом установления систематического положения любой немертины. Однако зарубежные специалисты прогнозируют, что в ближайшее время традиционные морфологические подходы в систематике немертин отойдут на второй план. И это на фоне того, что за последние 70 лет в области сравнительной морфологии немертин не было проведено никаких значительных обобщений. В последнее время популярными стали филогенетические и таксономические построения на основе молекулярных данных (Envall, Sundberg, 1998; Sundberg, Saur, 1998; Sundberg et al., 2001; Thollesson, Norenburg, 2003). Параллельно возрос скептицизм в отношении возможностей традиционных сравнительно-морфологических методов. В недавних работах шведских немертинологов (Strand, Sundberg, 2005а, b) высказывается мнение о невозможности на основе одних только морфологических исследований выявить виды-двойники и разделить близкородственные роды. В итоге, в последнее время описание новых таксонов резко сократилось, а сравнительно-морфологические исследования стали рассматриваться как малоперспективные. Не вызывает сомнений, что классические работы Бюргера, Бергендаля, Стиасни-Вайнгофф, Бринкманна, Хильбома и других нуждаются в критическом осмыслении, равно как и работы многих современных авторов. Однако вопросы, связанные с происхождением и эволюционным преобразованием тех или иных структур и органов, не могут быть решены одними молекулярными методами. Морфологические признаки остаются основными не только в видовой идентификации, но и в таксономических ревизиях на уровне родов, семейств и отрядов.

Парадоксальность сложившейся ситуации заключается в том, что в немертинологии сравнительно-морфологические исследования с привлечением данных по онтогенезу практически не велись ни в одной из групп. Более того, сам анализ часто носил декларативный характер, когда выдвинутая гипотеза рассматривалась как безальтернативная. В последние два десятилетия такая практика сменилась другой крайностью, когда в статьях стали преобладать рассуждения о недопустимости спекулятивных рассуждений относительно происхождения и эволюционных преобразований тех или иных структур. Все это не может способствовать всестороннему развитию зоологической науки в области эволюционной морфологии, и делает особенно актуальным сравнительно-морфологические, таксономические и филогенетические исследования немертин.

Цели и задачи исследования. Целью работы является проведение сравнительно-морфологического, таксономического и филогенетического анализа типа Nemertea. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) критический анализ проблемы происхождения и ранней эволюции немертин, и в первую очередь, формирования их цел омической системы; 2) типологизация и установление гомологий в пределах основных систем и органов; 3) построение и векторизация морфологических рядов для систем, органов и структур, которые используются или могут использоваться в систематике немертин; 4) критический анализ имеющихся систем и филогенетических построений, выдвижение новых филогенетических гипотез; 5) разработка новой системы немертин на уровне классов, отрядов и семейств, составление диагнозов всех таксонов, начиная с семейства и выше.

Научная новизна. Впервые на основе оригинальных и литературных данных проведен сравнительно-морфологический анализ всех систем и органов немертин, которые используются в систематике этой группы. Предложена новая гипотеза происхождения целомической системы немертин, в основу которой положена гоноцельная теория. Выдвинута новая концепция эволюционных преобразований кожно-мускульного мешка, согласно которой редукция и трансформация внутренних слоев мускулатуры тесно связаны с хоботной системой. Построены морфологические ряды, отражающие эволюционные преобразования головных щелей, мускулатуры стенки тела и ринхоцеля, прецеребральной септы, вооружения хобота, нервной системы, слепой кишки, дорсального сосуда, глаз, церебральных органов. Впервые для сравнительно-морфологических и филогенетических построений привлечены данные по постэмбриональному развитию немертин. Изучение мускулатуры с использованием окраски фаллоидином позволило выявить ранее неизвестные особенности строения стенки тела и хобота. Проведен филогенетический анализ всех основных групп немертин, осуществлены кладистические построения в основных группах немертин с привлечением большего числа признаков и таксонов, что позволило пересмотреть многие ранее выдвинутые гипотезы и эволюционные схемы. В рамках диссертационной темы описано 30 новых для науки видов, установлено 18 новых родов, 16 семейств и 5 отрядов немертин. Предложена новая система типа Nemertea с двумя классами хоботных (Rhynchocoela) и бесхоботных (Arhynchocoela) немертин, даны расширенные диагнозы для всех таксонов от семейств до классов. Существенно пересмотрен состав некоторых семейств и родов.

Практическая значимость. Новая система немертин может быть положена в основу определителей и фаунистических списков. Результаты работы представляют определенный интерес для образовательного процесса в высших учебных заведениях России. Реконструированные морфологические ряды отдельных систем и органов были использованы автором в качестве наглядных примеров в лекционных курсах по эволюционной морфологии и сравнительной анатомии беспозвоночных ДВГУ.

Теоретическая концепция. Диссертационное исследование в основной своей части относится к сравнительно-морфологическому направлению в зоологии. Основные положения сравнительно-морфологического анализа были наиболее полно обобщены и формализованы О.И. Белогуровым (1990) и Ю.В. Мамкаевым (1991), и предусматривают поэтапный процесс, начинающийся установлением гомологий и заканчивающийся векторизацией морфологических рядов с обсуждением общих морфологических закономерностей в эволюционных преобразованиях конкретных систем. При этом мы использовали терминологию (апоморфный, плезиоморфный и т.д.) и некоторые методы (внегруппового и внутригруппового критериев установления полярности), принятые в кладистическом анализе. Филогенетические реконструкции в большей степени базировались на методах кладистического анализа, причем мы использовали как «количественные» (т.е. с использованием компьютерных программ) методы построения кладограмм, так и «качественные», более приближенные к традиционной Хенниговой кладистике. Там, где построение кладограмм оказалось невозможным, выдвигались гипотезы о монофилии, полифилии или парафилии отдельных таксонов.

Положения, выносимые на защиту.

Базисным морфологическим модулем организации немертин является хоботная система. Эволюционные преобразования хоботной системы отражаются на изменениях других систем и органов. Эволюция немертин шла в сторону усложнения хоботной системы, погружения нервной системы в стенку тела,, органов чувств и головных желез, смещения рта, церебральных органов и других структур в церебральную и прецеребральную области тела.

Согласно новой системы, тип Nemertea включает два класса (Arhynchocoela и Rhynchocoela), два подкласса, 9 отрядов и 45 семейств.

Подкласс Palaeonemertea – парафилетическая группа, объединяющая отряды Tubulaniformes, Archinemertea и Carinomiformes. Подкласс Neonemertea — монофилетическая группа с надотрядами Pilidiophora и Hoplonemertea.

Губрехтииды – парафилетический отряд Hubrechtiiformes в пределах Pilidiophora. Отряды Eumonostilifera и Cratenemertea — сестринские группы, моностилиферное вооружение в которых возникло независимо.

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на ежегодных конференциях и семинарах Института биологии моря с 1998 по 2006 гг., на семинаре лаборатории морских исследований ЗИН РАН (1991 г.), на 4-ой международной конференции по биологии немертин (Калифорния, 1995), на семинарах кафедры зоологии Дальневосточного государственного университета (Владивосток, 1996-1999 г.), на российско-германском совещании “Взгляд в будущее” (Владивосток, 2006). Некоторые материалы диссертации были использованы в лекциях по “Сравнительной анатомии беспозвоночных”, “Основам эволюционной морфологии” и “Основам кладистики”, которые автор читает на кафедре зоологии ДВГУ с 1996 г.

По теме диссертации опубликовано 49 работ, включая 2 раздела в коллективных монографиях и 38 статей в отечественных и зарубежных журналах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 364 названия, из которых 282 на иностранных языках, и приложения. В приложении дан список признаков и состояний, а также матрица состояний, используемых в кладистических построениях. Основная часть диссертации изложена на 334 страницах и проиллюстрирована 153 рисунками и 226 фотографиями.

Лекция №5 Морфология и систематика микроорганизмов

Редукционизм и развитие морфологии и систематики

Лекция №5 Морфология и систематика микроорганизмов

Рекомендуемые материалы

Рекомендуемые лекции

Отзывы студентов

Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Чернышев, Алексей Викторович

Оглавление диссертации доктор биологических наук Чернышев, Алексей Викторович

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Зоология», 03.00.08 шифр ВАК

Филогения и система выемчатокрылых молей подсемейства Dichomeridinae: Lepidoptera: Gelechiidae 2006 год, доктор биологических наук Пономаренко, Маргарита Геннадьевна

Система и филогения подсемейства Oxytelinae: Coleoptera: Staphylinidae: Oxytelinae 2002 год, доктор биологических наук Гильденков, Михаил Юрьевич

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин»

Лекция №5 Морфология и систематика микроорганизмов

Редукционизм и развитие морфологии и систематики

Лекция №5 Морфология и систематика микроорганизмов

Рекомендуемые материалы

Рекомендуемые лекции

Отзывы студентов

Оглавление диссертации доктор биологических наук Чернышев, Алексей Викторович

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Зоология», 03.00.08 шифр ВАК

Филогения и система выемчатокрылых молей подсемейства Dichomeridinae: Lepidoptera: Gelechiidae 2006 год, доктор биологических наук Пономаренко, Маргарита Геннадьевна

Система и филогения подсемейства Oxytelinae: Coleoptera: Staphylinidae: Oxytelinae 2002 год, доктор биологических наук Гильденков, Михаил Юрьевич

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин»

Related posts: