Внутри мыслящих миров. Человек – текст – семиосфера – история

İnteqrasiya (latınca integer – “tam”, integratio – “bərpa”) orqanizmin bütün hissələrinin birləşərək onun tamlığını təmin etməsinə deyilir. Tarixi inkişaf prosesində toxumalar ın meydana çıxması mürəkkəb orqanizmlərin inteqrasiyasını daha da möhkəmləndirir. Sinir toxumasının meydana çıxması orqanizmin yüksək inteqrasiyasına imkan yaratmışdır. Tam orqanizm inteqrasiyası əsasında onun strukturlarının inteqrasiyası baş verir: məs.: hüceyrələ rin inteqrasiyası, yəni onların tam bir sistemdə birləşməsi, aralarında qarşılıqlı rabitənin yaranması. Belə xüsusiyyətlər tam orqanizmin vəhdətinə müvafiq olaraq inkişaf prosesində meydana çıxır.

Ümumi histologiya

Orqanlar aid olduqları sistemlərdən asılı olmayaraq müxtəlif növ toxumalardan təşkil olunurlar. Ona görə histologiyanın toxumalardan bəhs edən şöbəsini ümumi histologiya adlandırırlar. Ayrı-ayrı toxumaların təsvirinə keçməmişdən əvvəl son Beynəlxalq Histoloji Nomenklaturaya (BHN) daxil edilmiş, istər orqanların normal quruluşunun və onların yaş xüsusiyyətlərinin, istərsə də patoloji proseslərin şərhi zamanı tez-tez rast gəlinən terminlərin lüğəti mənaları haqqında qısa məlumatların verilməsi məqsədə-uyğundur.

Parenxima termini orqanların yalnız onlara xas olan funksiyalarının yerinə yetirilməsində iştirak edən strukturları göstərmək üçün istifadə edilir. Məs.: beyində sinir hüceyrələri və ya neyronlar, ürəkdə ürək əz ələ hüceyrələri – kardiomiositlər, skelet əzələlərində eninəzolaqlı əzələ lifləri – ağciyərlərdə ağciyər alveolları yerləşən törə mələr (terminal bronxiollar, tənəffüs bronxiolları, alveol axacaqları və alveol kisəcikləri), böyrəklərdə nefronlar, mədəaltı vəzidə asinuslar və Langerhans adacıqları, dalaqda limfoid follikullar və s.

Stroma termini ilə (yunanca stroma “yataq, döşək”) ayrı-ayrı hüceyrə, toxuma və üzvlər üçün istinad rolunu oynayan, əksərən kövşək birləşdirici toxuma elementlərindən təşkil olunmuş törəmələr göstərilir.

Kapsul parenxima elemenləri üstünlük təşkil edən orqanları xaricdən örtən sıx birləşdirici toxuma səfhəsinə deyilir. Kapsuldan baş layan atmalar parenximatoz orqanlarin daxilində onları paylara, seqmentlərə və paycıqlara bölürlər.

Bazal zar – yalnız epitel toxuması ilə əlaqəli olmadığını nəz ərə alaraq son BHN-da onu ümumi terminlər sırası na daxil edilib. Son vaxtlara qədər yalnız dərsliklərdə deyil, elmi məqalələrdə də bazal zar və bazal səfhə terminləri demək olar ki, sinonim kimi işlə dilirdi. Qeyd etmək lazımdır ki, hal-hazı rda ancaq elektron mikroskopu vastəsi ilə aşkar edilən epitel, əz ələ, sinir toxumaları, piy hüceyrələri və perisitləri ətraf birləşdirici toxuma elementlərindən ayıran, açıq (şəffaf) və tünd qatlardan təşkil olunmuş torəmələri bazal səfhə adlandırmaq qəbul olunmuşdur. Əgər yuxarıda göstərilən qatlarla yanaşı bazal səfhə fibroretikulyar qat (lövhəcik) vasitəsi ilə qalı nlaşarsa və ya iki bazal səfhə bir-biri ilə birləşərsə, xüsusi üsullarla rəngləndikdən sonra (Şiff-yod turşusu reaksiyası – ŞYT; PAS; ШЙК) işıq mikroskopunda da aşkar edilə bilən strukturu – bazal zarı əmələ gətirirlər. Bazal səfhənin qatları onların əhatə etdiyi hüceyrələrin özləri tərəfindən sintez olunduğu halda, fibroretikulyar qat (lövhəcik) birləşdirici toxuma hüceyrələri, ələlxüsus fibroblastlar tərəfindən sintez olunurlar. Qeyd olunduğu kimi, bazal səfhə açıq və tünd qatlardan təşkil olunmuşdur. Qatların adı onlara elektron mikroskopunda tədqiq etmək üçün ultranazik kəsiklərin rənglə nməsində istifadə olunan ağır metallarla (qurğuşun və osmium) birləşmə qabliyyətindən asılı olaraq verilmişdir. Belə ki, açıq qatın təşkilində iştirak edən molekullar ağır metallarla birləşmədiyind ən elektron mikroskopunda şəffaf, əksinə tünd qatı təşkil edən molekullar ağır metallarla birləşdiyindən tünd zolaq şəklində görünürlər. 40-120 nm qalınlığında olan bazal səfhə tərkibində laminin, perlekan (heparan sulfat, proteoqlikan-2) və entaktin (nidogen-1) ilə yanaşı laminin molekulları üçün reseptor rolunu oynayan, inteqrin ailəsinə daxil olan zülallar və distroqlikan aşkar edilmişdir. Sonuncular hüceyrə zarlarının bazal səfhəyə söykənən hissələrində yerləşə n inteqral zulallara aid olub sitoplazmatik ucları sitoskelet elementləri, xarici ucları isə laminin vasitəsi ilə bazal səfhənin tərkibinə daxil olan digər molekullarla birləşirlər. Beləliklə, bazal səfhə hüceyrələri ətraf birləşdirici toxuma elementləri ilə birləşdirməklə yanaşı, qəbul olunmuş siqnalları iki istiqamətdə daşıyan molekulyar əlaqələrin yaradılmasında iştirak edir.
Müə yyən edilmişdir ki, bazal səfhənin formalaşmas ının ilk mərhələsində laminin molekulları nın Ca +2 asılı polimerizasiyası nətic əsində torşəkilli struktur əmələ gətirməklə yanaşı, onlar inteqrin və distroqlikan molekulları ilə əlaqə yaradaraq hüceyrə zarı ilə birləşirlər. Demək olar ki, eyni zamanda üç ədəd IV tip kollagen molekullarının bir-birinin ətrafına dolanaraq (superqıvrım) spiral şəkilli məftil əbənzər liflər əmələ gətirirlər. Digər lifli quruluşa malik kollagen liflərindən fərqli olaraq onlar sintez olunduqdan sonra COOH uclarının bir hissəsini itirmirlər və qıvrımları bir-birinə möhkəm birləşdirən hər üçüncü təkrar olunan molekulun qlisin amin turşusu qalı ğı olmur. Nə ticədə IV tip kollagen lifləri yan-yana yox, baş-başa əlaqələr yaratmaqla yanaş ı gedişi boyu 20- yə qədər dizəbənzər əyriliklər əmələ gətirirlər. Sadalanan xüsusiyyətlər nəticədə IV tip kollagen fibrillər submikroskopik ölçüyə malik məsamələri olan təbəqəşəkilli tor əmələ gətirir. Qeyd etmək lazımdır ki, bazal səfhənin tərkibinə daxil

olan zülalların orta hesabla 50%-ni təşkil edən IV tip kollagendən bazal səfhənin tünd hissəsinin əsas kütləsi formalaşır.

Hüceyrə qütblülüyü termini son zamanlara qədər əsasən epitel hüceyrələrində apikal və bazo-lateral səthlərini örtən plazmolemmaların tərkibində (bir-birindən sıx ə laqələr vasitəsilə ayrılmı ş) lipid və zülal molekullarının müxtəlif tərkibə malik olmalarını və hərəkətli hüceyrələrin daxilində sitoskelet elementlərinin yerləşmələrində olan müxtəliflikləri göstərmək üçün işlədilirdi. Ancaq son 20 il ərzində molekulyar biologiya səhəsində istifadə olunan müasir metodların köməkliyi ilə müəyyən edilmişdir ki, istər tək, ist ərsə də çoxhüceyrəli orqanizmlərdə hüceyrələrin tə rkibinə daxil olan komponent və strukturlar asimmetrik vəziyyətdə yerləşər ək, onların polyarlığını təmin edirlər. Polyarlıq nəticəsində hüceyrələrin normal fə aliyyətləri üçün vacib olan proseslər (siqnalların qəbulu və nəqli, zarlı strukturların dövriyyəsi, sitoskelet elementlərinin dinamikliyi və s.) hüdüdsüz dəqiqliklə tənzimlənir.

Aplaziya (yunanca a – inkar; plasis – “qəlibləmək, formalaşmaq”) termini toxuma və ya orqanların anadangəlmə olmamasını və ya inkiş af pozulmalarını göst ərmək üçün istifadə edilir. Məs.: dəri aplaziyaları – yenidoğulmuşlarda əsas ən kəllə qapağında, nadir hallarda isə bədənin digər hissələridə 0,5 sm-dən 10 sm- ə qədər ölçüdə dəri örtüyünün olmamasıdır; süd vəzisi aplaziyası – süd v əzisinin bütövlükdə, döş məməciyinin və məməcikətrafı meydançanın bir və ya ikitərəfli anadangəlmə inkişaf etməməsidir.

Atrofiya (yunanca atrophos sözündən götürülüb a – inkar; trephein-“qidalanma”) – hüceyrə, toxuma və ya bütöv orqanın həcmcə kiçilməsi deməkdir. Bu zaman hüceyrə səviyyəsində onların ümümi sayının və ya t ərkib hissələrinin azalması baş verir. Atrofiya prosesi inkişaf pozğunluğu nəticəsində orqanların normal olçülərə qədər böyüməməsi, hüceyrələrin ölümü və reabsorbsiyası (sorulması), proliferasiyanın azalması, oksigen və qida çatışmamazlığı, hormonal dəyişikliklər, orqanların sinir elementləri təchizatının tam, ya da hissəvi pozulması və s. nəticəsində inkiş af edir. Atrofiya normal (fizioloji) və patoloji olaraq 2 qrupa bölünür. Birincilərə timusun uşaqlarda cinsi yetişkənlik dövründən sonra, badamcıqların isə yaşlı şəxslərdə atrofiyaya mə ruz qalmasını gost ərmək olar. Qeyd etmək lazımdır ki, orqanlar öz funksiyalarını lazımi səviyyədə yerinə yetirə bilmədikdə də atrofiyaya uğrayırlar. M əs.: müxtəlif mənşəli ifliclər zamani skelet əzələləri yığıla bilmədiklərindən onların ölçüləri kəskin şəkildə azalır (patoloji atrofiya).
Hiperplaziya – (yunanca hyper – hədsiz, çoxlu; plasis – “qəlibləmək, formalaşmaq”) toxuma və orqanların tərkibinə daxil olan hüceyrələrin, eləcə də hüceyrədaxili ultrastruktur orqanellərin ümümi sayının artmasıdır. Əgər hüceyr ələrin sayının artması müəyən təsirlərin nəticəsində (məs.: peşə və idmanla əlaqədar) baş verirsə və orqanizmin ümumi tənzimləyici mexanizml ərinin nəzarətindən kənara çıxmırsa, buna fizioloji (normal) hiperplaziya deyilir. Əksinə, sayı artmış hüceyrə lər onlara məxsus spesifik siqnallara cavab vermirsə və genetik olaraq qeyri-normal hüceyrələrin proliferasiysı ilə nəticələnirsə (məs.: bəd xassəli şişlərin inkişafı zamanı), buna patoloji hiperplaziya deyilir.

Hipertrofiya – (yunanca hyper – “hədsiz, çoxlu”; trephein – “qidalanma”) hiperplaziyanın əksinə olaraq struktur elementlərinin sayının deyil, onların ölçülərinin artmasına, həcmcə böyüməsinə deyilir. Bu isə toxuma və orqanların ümumi həcm (eninə zolaqlı əzələ liflərinin qalınlaşması) və kütlələrinin artması ilə nəticələ nir. Qeyd etmək lazımdır ki, hamiləlik zamanı uşaqlığın həcminin və kütləsinin artması əsasən saya əzələ hüceyrələ rinin eyni zamanda həm saylarının çoxalması (hiperplaziya), həm də ölçülərinin (hipertrofiya) artması hesabına baş verir.

Hipertrofiya həqiqi və yalançı olmaqla 2 qrupa bölünür. Yalançı hipertrofiya zamanı orqanların ölçü və çəkiləri piy toxumasının, həqiqi hipertrofiya isə onların təşkilində iş tirak edən hüceyrələrin hesabına artır. Həqiqi hipertrofiyaya fiziki işlə və idmanla məşğul olan şəxslərdə əzələlərin güclü inkişafını misal gostərmək olar.

Hipoplaziya – (yunanca hypo– “az”; plasis – “qəlibləmək, formalaşmaq”) aplaziyanın nisbətən yüngul formasıdir. Bu zaman anadangəlmə olaraq hüceyrəvi elementlərin saylarını n nəzərəçarpacaq dərəcədə azalması nəticəsində toxuma və orqanların tam inkışaf etməməsi və ya inkişaf pozğunluğu aşkar edilir.

Hipoplaziya əlamətlərinə demək olar ki, orqanizmin təşkilində iştirak edən bütün toxuma növlərində və orqanlarda rast gəlinir. Məs.: diş emalı nın, süd və zisinin, yumurtalıqların, xayaların, timusun, beyinciyin, görmə sinirinin, oma sümüyünün, barmaqların və s. hipoplaziyaları. Bu hipoplaziyaların hər

biri anadangəlmə inkişaf pozğunluqları ilə müşahidə olunan sindromların bir əlaməti kimi təsvir olunurlar.

Hipotrofiya – (yunanca hypo– “az”, trephein – “qidalanma”) bədən çəkisinin azalması və proporsional inkişafını n pozulması ilə nəticələnən xroniki qidalanma pozğunluğu olmaqla 2 qrupa bölünür: anadangəlmə və qazanılmış. Anadangəlmə hipotrofiyaların inkişafına səbəb olan faktorlar içərisində əsasən ananın xəstə olmasının, döldə oksigen azlığının (hipoksiyanın) və müxtəlif genetik mutasiyaların əsas rol oynadıqları qeyd olunur. Qazanılmış hipotrofiyalar ana südünün az olması, süni qidalanma rejiminin pozulması, mədə-bağırsaq sistemində olan inkişaf pozğunluqları və xroniki iltihabı proseslər, mərkəzi sinir sistemi xəstəlikləri, irsi olaraq maddələr mübadiləsinin pozulması və s. səbəblər nəticəsində meydana çıxırlar.

İnvolyusiya – (latınca, involutio – “kicilmək, yığılmaq”) orqanların təşkilində iştirak edən hüceyrələ rin ölçülərinin kiçilməsini və ya ilkin ölçülə rinə qayıtmasını göst ərmək üçün işlədilir. Məs.: doğuşdan sonra uşaqlığın, südə mər dövr başa çatdıqdan sonra süd vəzilərinin, cinsi yetişgənlik dövründən başlayaraq timusun ölçülərinin kiçilməsi.

Metaplaziya – (yunanca metaplasis – “formanın dəyi şməsi”) müəyyən toxumanın tərkibinə daxil olan yetkin huceyrə tipinin həmin toxuma üçün xas olmayan digər hüceyrə tipinə çevrilmə sini göst ərmək üçün işlədilir. Metaplaziya zamanı qeyri-adekvat qıcıqların təsirinə davam gətirə bilməyən hüceyrə tipləri həmin təsirlər ə davamlı hüceyrələrlə əvəz olunurlar. Məs.: siqaret ç əkən insanlarda tənəffüs yollarını örtən təkqatlı kiprikli epitelin yastı epitellə, turşuluğu yüksək olan mədə şirəsinin təsirindən yemək borusunun a şağı 1/3 hissəsində çoxqatlı yastı epitelin təkqatlı silindirəbənzə r epitellə əvəz olunması. Qeyd etmək lazımdır ki, metaplaziyaya səbəb olan təsirlər aradan qaldırılarsa hüceyrələr özlərinin ilkin normal vəziyyətinə qayıda bilirlər. Əksinə, patogen təsirlər davamlı olduqda isə metaplaziyaya uğramış nahiyyələrdə bəd xassəli şişlər inkişaf edə bilir.
TOXUMALAR HAQQINDA TƏLİM. ÜMUMİ MƏLUMAT
Mürə kkəb orqanizmlərdə hüceyrə və qeyri-hüceyrəvi toxuma strukturları toxuma adlanan xüsusi sisteml ərin tərkibinə daxildir. Toxumalar bütün orqanların quruluş əsasını təşkil edir. Toxuma tarixi inkişaf prosesində meydana çıxmı ş eyni quruluş planına, vəzifəyə və mənşəyə malikdir. Hər bir toxuma müəyyən funksiyanın icrası üçün ixtisaslaşmış dır, belə ki, canlı orqanizmdə müəyyən funksiyanın icra olunması ayrı-ayrı hüceyrələrdən deyil, ümumi quruluşa malik və vəhdət təşkil edən xüsusi sistemlərdən

– toxumalardan asılıdır. Deməli, toxuma orqanizmin inteqrativ sistemidir, onun vəhdətini təmin edir. Toxumalar canlılar aləmində filogenetik inkişafın müəyyən mərhələsində meydana çıxmış, tədricən

diferensiasiya edərək təkmilləşmiş və tam orqanizmlərdə müəyyən funksiyaların icra olunmasına uyğunlaşmı şdır. Orqanizmlərin tarixi inkişafının divergent (getdikcə fərqlənən) istiqamətdə getməsi nəticə sində çox miqdarda yeni heyvan növlərinin, cinslərinin, ailələ rinin və s. meydana çıxmasını nəzərə alsaq, toxumalar bu külli miqdar müxtəlif heyvanların orqanizmində hər hansı bir vəzifənin icrası üçün öz quruluş planlarını müəyyən qədər saxlaya bilmiş və nəticədə növlərinin miqdarı məhdud olmuşdur. Beləliklə, toxuma təkamülü tam orqanizmlə rin filogenezinin xüsusi təzahürüdür. Diferensiasiya dedikdə embriogenezdə toxumaların inkişafı zamanı ilk, eynicinsli quruluşa malik hüceyrələrin ixtisaslaşması ilə əlaqədar olaraq onlarda proqressiv mübadilə və struktur dəyişikliklərinin baş verməsi düşünülür. Mübadilə prosesindəki dəyişikliklərlə ə laqədar olaraq, morfoloji strukturların kimyəvi tərkibi də dəyişilir. Diferensasiya dörd əsas dövrü: ootipik, blastomer, rüşeym və toxuma diferensiasiyası ayırd edilir.
Ootipik diferensasiya orqanizmin inkişafında ən ilk mərhələdir. Gələcək rüş eym mayasının maddəsi döllənmiş yumurta-hüceyrə sitoplazmasının müəyyə n nahiyəl ərində yerləşir. Belə nahiyələr prezumptiv, yəni ehtimali və ya müvəqqəti nahiyələrdir. Məs.: amfibinin gələcək xorda-mezodermasının maddəsi boz orağın sitoplazmasında yerləşir.

Blastomer diferensiasiyası blastomerlərin tədricən spesifik xüsusiyyətlər əldə etməsidir. Döllənmiş yumurtahüceyrənin bölünməsi nəticəsində meydana çıxan blastomerlər gələcək toxumaların mayasını təşkil edir. Ayrı-ayrı nahiyələrin blastomerləri arasında fərqə, artıq blastula mərhələsində təsadüf olunur.

Rüşeym, yaxud maya diferensiasiyası zamanı rüşeym vər əqəl ərinin eynicinsli hüceyrə materialının ayrı-ayrı nahiyələrində, gələcək ox orqanlarının inkişafı ilə əlaqədar olaraq, struktur

dəyişikliklər baş verir. Məs.: ektodermanın arxa səthində sinir borusunun əmələ gəlməsi, və ya mezodermanın dorzal hissəsinin seqmentlərə bölünməsi və s.

Toxuma diferensiasiyası rüşeymin inkişafı zamanı ilk toxuma mayalarından xüsusi toxumaların əmələ gəlməsi, və ya ilk toxuma mayasının definitiv toxumaya çevrilməsi prosesinə deyilir. Bu zaman toxuma mayasının hüceyrəvi və qeyri-hüceyrəvi törə mələri müxtəlif istiqamətlərdə ixtisaslaşaraq hər bir toxuma üçün səciyyəvi olan struktur elementlərinə diferensiasiya edir və habelə müvafiq fizioloji və kimyəvi xüsusiyyətlər kəsb edir. Toxuma diferensiasiyasının əsasında kimyəvi diferensiasiya durur ki, bu da inkişafda olan toxumada maddəl ər mübadiləsi prosesindəki müxtəliflikdən asılıdır. Bunun nə ticəsində həm morfoloji, həm də fizioloji dəyişikliklər baş verir. Diferensiasiya prosesi getdikcə toxuma determinasiya edir, yəni spesifiklik əldə edir. Belə toxuma adətən başqa toxumaya çevrilə bilmir.

Toxuma determinasiyası (latınca determinare – “müəyyənləşdirmə”) rüşeymin toxuma strukturalrının yalnız müəyyən istiqamətdə inkişaf etmək xüsusiyyətidir. Nəticədə toxuma quruluşlar ının spesifikliyi meydana çıxır. Determinasiya irsi və xarici mühit amillərinin qarşılıqlı təsiri əsasında baş verir. Lakin bununla yana şı xarici və daxili amillərin təsiri altında (məs.: eksperimental şəraitdə) rüşeymin yeni xüsusiyyətlər əldə etməsi də mümkündür.

İnteqrasiya (latınca integer – “tam”, integratio – “bərpa”) orqanizmin bütün hissələrinin birləşərək onun tamlığını təmin etməsinə deyilir. Tarixi inkişaf prosesində toxumalar ın meydana çıxması mürəkkəb orqanizmlərin inteqrasiyasını daha da möhkəmləndirir. Sinir toxumasının meydana çıxması orqanizmin yüksək inteqrasiyasına imkan yaratmışdır. Tam orqanizm inteqrasiyası əsasında onun strukturlarının inteqrasiyası baş verir: məs.: hüceyrələ rin inteqrasiyası, yəni onların tam bir sistemdə birləşməsi, aralarında qarşılıqlı rabitənin yaranması. Belə xüsusiyyətlər tam orqanizmin vəhdətinə müvafiq olaraq inkişaf prosesində meydana çıxır.

Beləliklə, toxumalar istər filogenetik inkişaf prosesində və istərsə də embriogenez prosesində müəyyənləşmiş və tam orqanizmə uyğunlaş mışdır. Bütün bu proseslər tam orqanizmin onu əhatə edən ətraf mühitlə qarşılıqlı rabitəsi şəraitində baş vermişdir. Deməli, toxumaların inkişafı (histogenez) prosesi orqanizmlərin tarixi (təkamülü) inkişafı ilə əlaqədardır.

Deyilə nlərə yekun vuraraq toxumaya belə tərif vermək olar: toxuma tarixi inkişaf prosesində (filogenetik olaraq) meydana çıxmış ümumi quruluşa malik hüceyrəvi və qeyri-hüceyrəvi strukturlardan ibarət sistem olub, müəyyən funksiyaları icra etmək üçün ixtisaslaşmışdır.
TOXUMALARIN TƏSNİFATI
Orqanizmin əsas funksiyalarına müvafiq olaraq, habelə quruluş və inkişaf xüsusiyyətlərinə görə aşağıdakı toxuma tipləri ayırd edilir: epitel toxumaları, qan və limfa, birləşdirici toxumalar, əzələ toxumaları və sinir toxuması.

Epitel toxumasında hüceyrələr bir-birinə sıx yerləşərək laylar təşkil edir. Epitel toxuması orqanizmlə xarici mühit arasında mübadilə prosesində iştirak edir. O habelə, mühafizə, sorulma, sekresiya və ekskresiya vəzifələrini yerinə yetirir. Epitel toxuması hər üç rüşeym vərəqələrindən (entoderma, mezoderma və ektodermadan) inkişaf edir.

Qan v ə limfa. Birləşdirici toxumaların bütün növləri saya əzələ toxuması kimi mezenximdən inkişaf edir. Bunu və bir sıra ümumi morfoloji və fizioloji xüsusiyyətləri nəzə rə alaraq qan, limfa və bütün birləşdirici toxumaları bəzən mezenxim toxumaları da adlandırırlar. Qan və limfa maye toxumaları dır, belə ki, onların hüceyrəarası maddəsi maye şəklində olub, içərisində hüceyrə elementləri üzür. Qan və limfa orqanizmin normal tənzim fəaliyyətinin əsasını təşkil edir. Bu toxumalar başlıca olaraq trofik funksiya daşıyır, qida maddələrini və oksigeni bütün orqanlara aparır.

Внутри мыслящих миров. Человек – текст – семиосфера – история

О книге “Внутри мыслящих миров. Человек – текст – семиосфера – история”

Многолетние исследования в области культурологии, литературоведения и истории привели Ю. М. Лотмана к необходимости поисков универсального научного метода. На основе анализа богатейшего историко-культурного материала в книге делается вывод о необходимости применения в гуманитарных исследованиях методов семиотики. Выход автора к понятию семиосферы дает возможность объединить различные области человеческих знаний в глобальное Знание о Человеке. Книга всемирно известного ученого предоставляет читателю возможность не только «следовать за мыслями великого человека»» но и пытаться решить поставленные им вопросы, остающиеся открытыми и сегодня.

На нашем сайте вы можете скачать книгу “Внутри мыслящих миров. Человек – текст – семиосфера – история” Лотман Юрий Михайлович в формате pdf, читать книгу онлайн или купить книгу в интернет-магазине.

Ümumi histologiya

Vətərlər
Vətərlər qalın və sıx yerləşən kollagen liflər dəstələrindən ibarətdir; hə min də stələr vətərin bağlandı ğı ucları istiqamətdə bir-birinə paralel gedir [1, s. 109, 110, şək. 12.11 və 12.12]. Bu d əstələrin arasında zərif elastik liflər toru olur. Kollagen dəstəl ər arasında cüzi miqdarda kiçik sahələr qalır; o sahələrdə homogen amorf maddə və kollagen liflərlə rabitədə olan fibrositlər yerləşir. Amorf maddə qliokoproteinlə zəngindir və ona eyni zamanda, kollagen dəstələrin daxilində liflərin arasında təsadüf edilir. Bu maddə lifləri bir-biri ilə yapışdırır.

Fibrositlər vətərlərdə yeganə hüceyrə formasıdı r. Bunlar kollagen dəstələr arasında paralel sıralarda (sütun şəklində) yerləşərək xüsusi formaya malikdir, lövhə şəkilli nazik çıxıntıları vardır. Bu hüceyrələrə vətər hüceyrələri (cellulae tendineae) deyilir. Boylama kəsiklərdə hüceyrə sütununun bəzi yerlərində qonşu hüceyrə nüvələrinin bir-birinin yaxınlığında qoşa yerləşdiyi görünür. Bunun amitoz bölünmənin nəticəsi olduğunu ehtimal edirlə r. Beləliklə, kollagen liflər dəstə ləri bir-birindən hüceyrə sütunları vasitəsi ilə ayrılır, bunlara 1-ci dər əcəli vətər dəstələri deyilir. Bir qrup 1-ci dərəcəli vətər də stələri nazik kövşək birləşdirici toxuma qatı il ə əhatə olunaraq 2-ci dərəcəli vətər dəstələrini və bunlar da öz növbəsində 3-cü dərəcəli vətər dəstələrini əmələ gətirir. Sonuncular daha qalın birləşdirici toxuma qatı ilə əhatə olunur. Bəzən 3-cü dərəcəli dəstə vətərin özünü təşkil edir. Vətər böyük olduqda 4-cü dərəcəli dəstəyə də təsadüf olunur.

Və təri xaricdən əhatə edən sıx birləşdirici toxuma qişasına peritenon deyilir. Vətərin daxilində 2-ci dərəcəli dəstə ləri ayıran birləşdirici toxuma qatları isə endotenon adlanır. Bu qişalarla vətərin iç ərisinə qan damarları və sinirlər daxil olur. Damarlar ətrafında az diferensiasiya etmiş hüceyrələrə təsadüf olunur ki, bunların da vətərin regenerasiyasında böyük əhəmiyyəti vardır.
Bağlar, fassiyalar və lifli zarlar
Bağlar, fassiyalar və lifli zarlar da əsas ən vətər kimi qurulmuşdur. Onlar da kollagen dəstələrdən təşkil olunmuşdur, lakin fassiyalarda və lifli zarlarda (aponevrozlar, diafraqmanın vətər mərkə zi, bəzi orqanların kapsulları, sklera, xayanın və yumurtalığın ağlı qişaları və s.) kollagen dəstələri adi vətərdə
38

olduğu kimi bir-biri ilə sadəcə birləşmir və onların yerləşməsi həmin fassiya və lifli zarın olduğu mexaniki şəraitdən asılıdır. Aponevrozlarda, fassiyalarda, diafraqmanın vətər mərkəzində və onların arasında yerl əşən fibrositlər bir-birinin üzərində bir neçə qat ə mələ gətirir. Hər qatın kollagen dəstələri müəyyən bir istiqamətdə və bir-birinə paralel yerləşir. Müxtəlif qatlarda kollagen də stələrin istiqaməti isə eyni deyildir. Bəzi dəstələr bir qatdan digərinə keçərək onları bir-biri ilə birləşdirir. Kollagen dəstələrdən əlavə lifli zarlarda və fassiyalarda elastik liflər toruna təsadüf olunur. Sonuncunun inkişaf dərəcəsi ayrı-ayrı zarlarda eyni deyildir.

Lövhəli lifli birləşdirici toxuma
Lövhəli birləş dirici toxumada hüceyrəarası maddə lövhələr şəklində olur, onlar çox sı x konsentrik qatlar əmələ gətirir və aralarında yastılaşmış fibrositlər, bir qədər fibroblastlar, makrofaqlar (histiositlər) yerləşir. Lövhələrin əsas maddəsində nazik kollagen liflər, başlıca olaraq boylama, bəzən isə köndələ n və ya pərakəndə istiqamətdə gedir. Bir sıra lövhələrdə nazik elastik liflər toruna və ya retikulyar liflərə rast gəlmək olur.

Lövhəli birləşdirici toxumaya sinir dəstələrinin ətrafında (perinevrium) qıvrım toxuma borucuqlarının divarında, habelə lövhəli hissi sinir cisimciklərinin (Fater-Paçini cisimciklərinin) qişasında təsadüf olunur.

Elastik birləşdirici toxuma
Elastik birləşdirici toxuma da sıx lifli birləşdirici toxumanın bir növüdür. Bunun əsasını silindrşəkilli yoğun, bəzən isə yastılaşmı ş çox sayda elastik liflər təşkil edir. Bu liflər çox vaxt şaxə lənir, iti bucaq altında bir-birində n aralanaraq tor əmələ gətirir. Elastik liflər bəzən kiçik dəstələ r təşkil edir, bunların aras ında isə nazik kövşək birləşdirici toxuma qatları yerləşir. Elastik toxumadan bəzi bağlar, məsələn, sarı bağ, boyunardı bağı, səs bağları və s. təşkil olunmuşdur. Bəzi boşluqlu orqanların (aorta, traxeya, bronxlar və s.) divarında elastik toxumanın əsasını zarlar təşkil edir. Aortada elastik zar pəncərəli şəkildədir (membrana fenestrata), onlar bir neçə qatda yerləşir.
Spesifik xassəli birləşdirici toxumalar
Qeyd olunduğu kimi bu toxumalara retikulyar, piy, selikli və piqmentli toxumalar aiddir. Retikulyar birləşdirici toxuma (textus conjunctivus reticularis) retikulyar hüceyrələrdən və retikulyar liflərdən təşkil olunmuşdur. Bu toxuma qanyaradıcı orqanlar ın stomasını əmələ gətirir, buna eyni zamanda bağırsaqların selikli qişasında və bir sıra digər orqanlarda təsadüf olunur. Retikulyar hüceyrələr çıxıntılara malikdir; həmin çıxıntılar vasitəsi ilə hüceyrələr bir-biri ilə birləşərək, tor və ya retikulum əmələ gətirir [1, s. 115, 116, şək. 13.5 və 13.7]. Lakin retikulyar hüceyrələr arasında əsil sinsiti əmələ gəlmir, belə ki, elektron mikroskopu vasitəsilə çıxıntıların bir-birinə birləşdikləri yerdə hüceyrə qişalarının aydın hüdudları müəyyən edilmişdir.

Retikulyar hüceyrələrin bir qismi müxtə lif qıcıqları n təsirindən çıxıntılı şəkillərini dəyişərək girdələşir və sərbəst makrofaqlara çevrilir. Bu hüceyrələr faqositoz qabiliyyətinə malikdir. Bunların sitoplazması nisbətən şi şkin görünür və içərisində tünd boyanan nüvə olur. Retikulyar hüceyrələrin digər qismi az diferensiasiya etmişdir və faqositoz qabiliyyə tinə malik deyildir. Belə retikulyar hüceyrələrin sitoplazması zəif bazofilliyə malik olur, içərisində əlavələr təsadüf olunmur. Bu hüceyrələrdə orqanellərdən hüceyrə mərkəzinə, Holci kompleksinə və mitoxondrilə rə tə sadüf olunur, sitoplazmatik tor zəif nəzərə çarpır. Orqanellər, adətən, nüvənin yaxınlğında yerləş ir. Az diferensasiya etmiş retikulyar hüceyrələrin nüvə si açıq rəngli görünür, çünki xromatin azdır və o, narın dənələr kimi səpilmişdir. Nüvə oval şəkllidir və onun nüvəcikləri aydın görünür. Bu hüceyrələr birləşdirici toxumanın digər növ hüceyrələrinə, məs ələn, müxtəlif qanyaradıcı hüceyrələrə, fibroblastlara, s ərbəst makrofaqlara çevrilə bilir; bunlar habelə onların yüksək diferensiasiya etmiş digər qismi retikulyar hüceyrələrə də çevrilir.

Retikulyar toxumada olan retikulyar liflər müxtəlif istiqamətdə gedər ək tor əmələ gətirir, onlar retikulyar hüceyrələrlə sıx rabitədədir, bəzən sitolemmaya möhkəm təmas edərək onu sitoplazmanın içərisinə doğru basır.
Piy toxuması (textus adiposus)
Bu toxumanın əsasını piy hüceyrələri təşkil edir. Əgər birləşdirici toxumada piy hüceyrələri çox toplanarsa orada piy toxuması meydan çıxır [1, s. 114, şək. 13.3.].
39

Piy toxuması paycıqlı quruluşa malikdir. Paycıqlar müxtəlif formada və ölçüdə olub, köv şək birləşdirici toxuma qatı ilə bir-birindən ayrılır. Paycıqlar ın daxilində piy hüceyrələri bir-birinə çox sıx yerləşir və buna görə öz formasını dəyişərək çoxbucaqlı şəkil alır. Piy hüceyrələri arasında birləşdirici toxumanın digə r növ hüceyrələrinə də t əsadüf olunur. Bunlara fibroblastlar, limfositlə r, tosqun hüceyrələr və s. aiddir. Bu hüceyrələr də sıxılaraq şəkillərini dəyişir. Paycıqların daxilində nazik kollagen, elastik və retikulyar liflərə rast gəlmək olur. Retikulyar liflər piy hüceyr ələri ilə daha sıx rabitədə olur və qan kapilyarları ilə birlikdə onlar piy hüceyrələrini səbət kimi əhat ə edir. Limfa kapilyarları na isə paycıqlar arasında təsadüf olunur. Belə quruluşa malik olan piy toxuması , adətən, ağ piy toxuması adlanı r. İnsanda bu toxuma dəri altında, xüsusilə kürək sümükləri arasında və onların altında, qarnın ön divarının aşağısında, sağrı və bud nahiyələrində, habelə piylikdə, müsariqədə və periton arxasında toplanır.

Piy toxumasının digər növü tünd, ya boz (qonur) piy toxuması adlanır. Belə toxuma yenidoğulmuş uşaqlarda, habelə gəmiricilərdə və s. olur. Uşaqlarda, adətən o boyun nahiyə sində, kürəkdə, döş arxasında və s. yerlərdə təsadüf olunur. Burada piy hüceyrələri nisbətən kiçik olur, s ıx qan kapilyarları toru ilə əhatə olunur. Bu hüceyrələrin sitoplazmasında piy bütöv damla şəklində deyil, çox miqdarda ayrı-ayrı hissələr (əlavələr) kimi olur. Burada mitoxondrilər xeyli çoxdur. Piy hüceyrələrinin boz rəngi onun mitoxondrilə rındə olan sitoxrom adlı də mirli piqmentlərdən asılıdır. Mitoxondrilərin burada çox olması hüceyrələrin oksidl əşdirici fəaliyyətinin artıq olması ilə əlaqədardır. Nəticə də hüceyrə lər ətraf mühitə güclü enerji verir. Beləliklə, boz piy toxuması termogenez (istilik əmələ gətirmək) prosesində çox əhə miyyətlidir. Burada istiliyin meydana çı xması kimyəvi çevrilmələrin nəticəsidir. Təsadüfi deyildir ki, qış yuxusuna yatan heyvanlar üçün belə piy toxuması səciyyəvidir.

Aclıq zamanı piy toxuması adə tən azalır, lakin belə hal ağ piy toxuması üçün daha xarakterikdir. Lakin yadda saxlamaq lazımdır ki, ağ piy troxumasının bütün hüceyr ələri mübadilə prosesində fəal i ştirak etmir. Buna görə də bəzi yerlərdə, məsələn, ovucda və ayaqaltı nda, habelə, gözyuvasında ən güclü aclıq zamanı belə piy toxumas ı itmir. Çox güman ki, bu yerlərdə ağ piy mübadilə funksiyası deyil, daha çox mexaniki vəzifə ifa edir. Ağ piy eyni zamanda suyun artı ğı üçün depo vəzifəsi daşıyı r. Bə dənin fiziki termorequlyasında bu piyin xeyli əhəmiyyəti vardır. Ağ piy habelə amortizator rolunu ifa edir.

Selikli toxuma (textus mucosus)
Selikli, və ya həliməbənzə r toxuma yaşlı adamda və məməlil ərdə olmur, ancaq embrional dövrdə təsadüf olunur, məsə lən, göbək ciyəsinin h əliməbənzər toxuması. Bu toxumanın hüceyrə elementləri, başlıca olaraq, xüsusi fibroblastlardan və ya selikli hüceyrə lərdən (mukositlərdən) ibarətdir, az miqdarda makrofaqlara, habelə limfoid elementlərə də təsadüf olunur.

Hüceyrəarası maddə fiksasiya olunmamış təzə toxumada həlimə bənzəyir və homogen olur. Fiksasiyadan sonra isə orada çoxlu kiçik dənələrə və fibrillərə rast gəlinir; onlar əsas boyaqlarla rə nglənir. Histokimyəvi cə hətdən həlimin tərkibində çoxlu qlikozaminoqlikanlar, xüsusilə hialuron turşusu olur ki, bu da boyanma zamanı bazofilliyə səbəb olur. Daha sonralar selikli toxumanın hüceyrəarası maddəsi çoxalır və orada kollagen fibrillər meydana çıxır. Selikli birləşdirici toxuma rüşeymi birləş dirici toxuma deyildir, əksinə birləşdirici toxumanın yetişmiş formalarından biridir. Toxuma göbək ciyəsi düşənə qədər mövcud olur.

Piqmentli toxuma (textus conjunctivus pegmentosus)
Birləşdirici toxumanın bu növündə çoxlu miqdarda piqment hüceyrələri, yəni melanositlə r olur. Bu toxumaya süd məməciklərinin, xayalığın və anusun ətrafındakı dəridə, habelə gözün qüzehli qişasında təsadüf olunur.
Makrofaqlar sistemi (retikuloendotelial sistem)
Birləşdirici toxumanı n ayr ı-ayrı növlərinin təsviri göstərdi ki, orqanizmin bu və ya digə r növ birləşdirici toxumasına aid olan müəyyən qrup hüceyrələr faqositoz qabiliyyətinə malikdir, yəni onlar hüceyr ənin ətraf mühitində n kolloid hissəciklərini tutub sitoplazmalarında dənələr şəkilində toplamağa, habelə mikroorqanizmləri, yad cisimləri, ölmüş hüceyrə hissəciklərini udmağa qabildir. Mübadilə prosesində fəal iştirak edən bu hüceyrələr orqanizmdə, eyni zamanda mühüm mühafizə əhəmiyyəti daşıyır. Mezenxim mənşəli toxumalara mə nsub olan bütün bu hüceyrələrin cəminə makrofaqlar sistemi, və ya retikuloendotelial sistem deyilir. Makrofaqlar sistemi terminini ilk dəfə İ.İ.Mecnikov təklif
40

etmişdir; daha sonra alman patoloqu Aşorf bu sistemə retikuloendotelial sistem adı vermişdir. Birinci termin bu sistemə aid olan hüceyrələ rin fəaliyyətinə əsaslanı r, ikinci termin isə morfoloji prinsipə əsaslanaraq həmin hüceyrələrin mənsub olduğu toxuma növlərini bildirir.

Makrofaqlar sisteminə kövşək birləşdirici toxumanın makrofaqları, qanyaradıcı orqanların faqositoz qabiliyyətinə malik retikulyar hüceyrələri, qaraciyər kapilyarlarının ulduzabənzər (Kupfer) hüceyrələri, qanyaradıcı orqanların sinusoid tipli qan kapilyarlarını örtən hüceyrələr (sahil hüceyrələri), böyrəküstü vəzi və hipofiz kapilyarlarının endotel hüceyrələri, ağciyərin “toz” hüceyrələri aiddir. Makrofaqlar sistemi orqanizmin həm ümumi və həm də yerli mühafizə reaksiyaları nda çox böyük rol oynayır; belə ki, onlar orqanizmə düşən mikroorqanizmləri və digər yad cisimləri, zəhərli maddələri və s. zərərsizləşdirir. Makrofaqlar immuntetin yaranmasında bilavasitə iştirak edir.
Qan və birləşdirici toxuma hüceyrələrinin qarşılıqlı münasibəti
Qan və birləşdirici toxuma arasında nəinki mənşə vəhdətliyi vardır, onlar həm də fə aliyyət cəhətdən də bir-birinə çox yaxındır. Hər iki toxumanın hüceyrə elementlə ri öz dəyişkən təbi əti ilə fərqlənir və mövcud olduqları şəraitin dəyişilməsinə tez və asanlıqla reaksiya verir. Lakin bu iki toxuma arasındakı qarşılıqlı münasibət sağlam orqanizmdə bir o qədər nəzər ə çarpmır, patoloji dəyişikliklər və eksperimental şəraitdə bunlar daha qabarı q şə kildə təzahür edir. İltihab zamanı bu qarşılıqlı münasibət asanlıqla aşkar olur. İltihab orqanizmin bu və ya digər zəhərli agentlərə qarşı verdiyi mühafizə reaksiyasıdı r. Həmin reaksiya orqanizmdə həm ümumi şə kildə (temperatur yüksəkliyi, qanın tərkibinin dəyişilməsi və s.), həm də yerli olaraq təzahür edir. Yerli reaksiya bilavasitə iltihab ocağında baş verir, orada morfoloji, biokimyə vi, fiziki-kimyəvi və funksional də yişikliklər müş ahidə olunur. Eksperimental şəraitdə prosesi yaratmaq üçün müxtəlif üsullar vardır. Çox geniş istifadə olunan aspetik (mikrobsuz) iltihab formasıdır. Belə iltihab yaratmaq üçün heyvanın dərialt ı birləşdirici toxumasına steril (mikrobsuzlaşdırılmış) yad cisim (məs.: şüşə, selloidin, infuzor torpaq və s.) yeridilir. Bu zaman həmin toxuma zədələnir və zədə yerində tədricən iltihab dəyişiklikləri ba ş verir. Qan və birləşdirici toxuma hüceyrələri tərəfindən müşahidə olunan morfoloji dəyişiklikləri üç mərhələyə bölmək olar: leykositar mərhələ, makrofaqlar mərhələsi və fibroblastlar mərhələsi.
Leykositar mə rhələ zamanı (iltihabın birinci saatlarından başlayaraq) iltihab nahiyəsinin kapillyarları və digər kiçik damarları geni şlənir, onların divarından qan plazması toxumaya sızır. Bununla yanaş ı iltihab ocağında mü şahidə olunan kimyəvi dəyişikliklərə cavab olaraq neytrofillər qandan oraya keçir. Onlar yad cisimi hər tərəfdən əhatə edərək leykosit lövhəsi yaradır. Birinci günün axırında həmin lövhə xeyli qalınlaşır və neytrofillərin keçməsi dayanır. Sonra leykositlər lövhə sinin neytofilləri dağılmağa başlayır, lizosomun fermentləri iltihab ocağına tökülür və tədricən ölmüş hüceyrə hissə ciklərini əridir. Nəticədə orada süd turş usu toplanır, toxumanı n turşuluğu artır (pH-7,0-6,8-ə qədər enir) və makrofaqların yaranması üçün şərait yaranır; bununla ikinci mərhələ başlayır.

Makrofaqlar mərhələ sində qandan toxumaya keçən monositlərin makrofaqlara çevrilməsi ilə yanaşı toxumanın öz hüceyr ələri də, başlıca olaraq histiositlə r və az diferensasiya etmiş hüceyrələr bölünüb artaraq makrofaqlara diferensasiya edir. Makrofaqlar iltihab nahiyəsində olan hüceyr ə və toxuma qırıntılarını fəal surətdə udaraq, regenerasiya prosesinin getməsi üçün xüsusi maddələr ifraz edir.

Üçüncü mərhə lədə fibroblastlar fəaliyyətə başlayır. Bunlar bir tərəfdən bölünüb artır, digər tərəfdən isə az diferensasiya etmiş adventisial və retikulyar hüceyrələrdə n yaranı r. Fibroblastlar iltihab ocağına keçərək orada paralel sıralarla toplanı r və tədricə n kollagen əmələ gətirmə fəaliyyətinə başlayır. Bel əliklə, yad cisim ətrafında prekollagen liflər toplanaraq kapsul əmələ gətirir; bununla da dağılmış toxuma bərpa olunur.

Birləşdirici toxuma ilə qan arasında müşahidə olunan belə sıx qarşılıqlı rabitə başqa şəraitlərdə də müşahidə olunur; məs.: orqanizmdən xaricdə qanı xüsusi mühitdə əkdikdə onun hüceyrələrinin (limfositlər və monositlə r) fibroblastlara və makrofaqlara çevrildiyini, habelə hüceyrəarası maddənin əmə lə gəldiyini asanlıqla izləmək olar. Qanyaranma bəhsində qeyd olunan ekstramedulyar mielopoez də qan və birləşdirici toxuma hüceyrələri arasındakı qarşılıqlı münasibəti açıq-aşkar nümayiş etdirir.

Qığırdaq toxuması
Qığırdaq toxuması birləşdirici toxumanın başlıca olaraq mexaniki fəaliyyət ifa edən növlərindən biridir. Ümumi quruluş prinsipi, yəni hüceyrədən və hüceyrəarası maddədən təşkil olunmaq burada da
41

gözlənilmişdir. Lakin hüceyrəarası maddə burada daha güclü inkişaf etmiş, miqdarı artmış və daha çox sıxlaşmışdır. Bu maddədə 70-80%-ə qədər su, 10-15% üzvi maddələr və 4-7% mineral duzlar vardır. Üzvi maddələr, əsasən, proteoqlikanlardan, qlikoproteinlərdən ibarətdir.

Hüceyrəarası maddənin quruluş xüsusiyyətindən asılı olaraq qığı rdaq toxumasının üç əsas növü ayırd edilir: hialin qığırdaq [1, s. 128, şək.15.2], elastik qığırdaq [1, s. 129, şək.15.4] və kollagen lifli qığırdaq [1, s. 129, şək.15.5].

Qığırdaq toxumasının hüceyrəarası maddəsi kollagen tipli xondrin liflərindən və əsas amorf maddədə n təşkil olunmuşdur. Kimyəvi tərkib cəhətdən xondrin lifləri birləşdirici toxumanın kollagen liflərinin eynidir və fibrilyar zülaldan əməl ə gəlmişdir (qığırda ğın müxtəlif növülərində kollagenin tipi fərqlidir, əsasən II tip, az miqdarda IX, XI, nadir hallarda X tip kollagen). Amorf maddə isə əsas etibarı ilə qeyri-fibrilyar zülal molekulları ilə qlikozaminqlikanların birləşməsind ən ibarət proteoqlikanlardan və qlikoproteinlərdən təşkil olunmuşdur. Bu birləşmələr ara maddənin bazofilliyini müəyyən edir. Qığırdağın fiziki-kimyəvi xassələri, yəni onun yapışqanlılığı, sıxlığı və gərginliyi də proteoqlikanlardan asılıdır.

Xondrin lifləri adi histoloji preparatlarda görünmür, çünki onun şüa sındırma qabiliyyəti, amorf maddədə olıduğu kimidir. Bu lifləri xüsusi metodlarla (gümüşləmə, tripsin təsiri və s.) hazırlanan nazik histoloji kəsiklərdə görmək olur.

Hüceyrəarası maddə hüceyrə qruplarını əhatə edən yerdə konsentrik cizgilər şəklində görünür və daha güclü şüa sındırma xassəsi kəsb edir.

Qığırdaq hüceyrələri və ya xondrositlər – (chondrocyti) qığırdaq toxumasının əsas hüceyrə formasıdır. Adətən qığırdaqda 2 növ xondrosit müəyyən olunur: cavan xondrositlər – qığırdağın səthində, qığırdaüstlüyünün altında yerləşərək bölünmə qabliyyətini saxlayırlar; yetkin xondrositlər daha dərinliklərdə yerləşərə k bölünmürlər, lakin hüceyrəarası maddənin komponentlərini aktiv olaraq sintez edirlər. Bunlar xüsusi boşluqlarda tə k-tə k, və ya qruplarla yerləşir; sonuncular izogen qruplar adlanır. İzogen qruplardakı hüceyrələr, vaxtı ilə bir hüceyrədən bölünmə yolu ilə əmələ gəlir. Xondrositlər adi preparatlarda oval, girdə, bə zən isə çoxbucaqlı şəkildə görünür. Forma müxtəlifliyinə əsas maddənin fiziki-kimyəvi halı təsir edir; məs.: həmin maddədə su və xondromukoid çox olduqda, hüceyrələr girdə görünür. Bel ə forma cavan qığırdaq üçün daha xarakterikdir. Xondrositlər, adətən, birnüvəli hüceyrələrdir, bəzən ikinüvəli şəkildə də olur. Nüvədə bir, və ya iki nüvəcik görünür. Sitoplazma zəif bazofildir və içərisində bütün orqanellər müəyyən edilir. Mitoxondrilər cavan hüceyrələrdə çox olur; onlarda habelə Holci kompleksi və sitoplazmatik tor daha aydın görünür. Hüceyrənin xarici səthində mikroxovcuqlara təsadüf olunur. Histokimyəvi cəhətdən xondrositlərdə qlikogen, qələvi fosfataza, oksidaza və lipaza tapılmışdır. Cavan hüceyrələrdə qlikogenin miqdarı artıq olur.
İkinci növ qığırdaq hüceyrələri xondroblastlar adlanır. Bunlar yetişməmiş, yastı, daha cavan hüceyrələr olub qığırdaqüstlüyünün hüceyrəli qatında, qığırdağın periferik hissəsində, yəni qığırdaqüstlüyünün yaxınlı ğında müş ahidə olunur. Bölünmə qabliyyətlidirlə r, həmcinin hüceyrəarası maddənin komponentlərini suntez edə bilirlər. Xondroblastlar bazofil boyanır, çünki RNT ilə zəngindir. Bu hüceyrələr qığırdağın inkişafında və onun böyüməsində bilavasitə iştirak edir və yetişmiş qığırdaq toxumasında xondrositlərə çevrilirlər.
Hialin qığırdaq toxuması
Hialin, ya şüşəyəbənzər qığırdaq əsas qığırdaq toxuması növü olub, başlıca olaraq hüceyrəarası maddənin morfoloji və fiziki-kimyəvi xüsusiyyətlərinə görə digər qığırdaq toxumalarından fərqlənir. Adi histoloji preparatlarda hialin qığı rdaq toxumasının hüceyrəarası maddəsi yarımşəffaf, tamamilə, homogen görünür, şüşəyə bənzəyir [1, s. 128, şək.15.2] və hüceyrələr ətrafında kapsullar əmələ gətirir. Ara maddə nin tək-tək hüceyrələri və izogen qrupları əhatə edən hissəsi toxumanın periferiyasında oksifil boyanır və qığırdağın mə rkəzinə doğru getdikcə onların ə trafında oksifil zonadan başqa bazofil zona da müşahidə olunur. Cavan hüceyrələr ətrafında ara maddə yalnız oksifil olur. Ara maddədə bazofilliyin meydana çı xması qı ğırdaq hüceyrələrinin qlikozaminqlikanları, proteoqlikanları çox ifraz etməsi ilə əlaqədardır. Hüceyrə kapsulundan uzaqlaşdıqca bazofillik yenidən zəifl əyir. Yaşa dolduqca xondrositlərin və ara maddədə ki xondroitinsulfat turşular ının miqdarı azalır, bunların ə vəzində isə ara maddəyə, adətən, kalsium duzları çökür. Sonuncular əsasən amorf maddədə olur. Xüsusi üsulla hazırlanmış preparatlarda
42

əsas maddə də II tip kollagen fibrillər yerləşdiyi görünür. Onlar lif əmələ gətirmir, eninəzolaqlılığa malikdirlər, lakunaların kapsulunu təşkil edirlər.

Hialin qığırdağın möhkəm olmasının səbəbi ara maddədəki kollagen lifi gərginliyi isə proteoqlikanları n, proteoqlikan aqreqatlarının cox olması ilə əlaqədardır. Proteoqlikan aqreqatlarının (PQA) əsasında hialuron turşusunun uzun zənciri və onunla birləşmi ş çoxlu sayda proteoqlikanlar durur, PQA-nın təşkilində birl əşdirici qlobulyar zülallar, peptid zəncirlər də iştirak edir. Proteoqlikan aqreqatları özünə çoxlu miqdarda su molekulları birləşdirməkl ə yüksək hidrofillik xassəsi göstərirlər ki, bu da qığırdağın gərginliyini təmin edir. Bütün bunlarla yanaşı PQA kiçik molekullu metabolitlər üçün keçiriciliyini saxlayır.

Hialin qığırdağının periferik hissəsində qığırdaq hüceyrələri nisbə tən cavan olur və iy şəklində görünür; bunlar, adətə n, tə k-tək yerləşir. Qığırdağın mərkəzinə doğru getdikcə hüceyrə nin forması dəyiş ir, o oval ya girdə şəkil alır. İzogen qruplarda 2-4 hüceyrə yerləşir və bunlara qığırdağın mərkəzində daha çox təsadüf olunur.

Hialin qığırdağı insanda və digər məməlilərdə çox yayılmışdır. Onun miqdarı ya şdan asılıdır. Belə ki, embrional dövrdə skeletin hə lə sümükləşməmiş hissələri hialin qığırdağından təşkil olunur. Yaşlılarda hialin qığırdağı oynaq səthlərdə, qabarığlarda, tənəffüs yollarında və s. təsadüf olunur.
Elastik qığırdaq
Elastik qığırdaq hialin qığırda ğa bənzəyir, lakin şəffaf deyil, təzə halda sarı rəngdə olur. Sıxıldıqda və dartıldıqda elastiklik xüsusiyyəti tə zahür edir. Hialin qığı rdaqdan onun əsas morfoloji fərqi ondadır ki, bu qığırdağın əsas maddəsində çoxlu elastik liflərə təsadüf olunur. Elastiki liflər orsein boyağı ilə tünd rənglənərək aydın görünürlər. Elastik liflər 1-4 mikron qalınlığda olub, şaxələnərək tor əmələ gətirir. Qığırdağın mərkəzi hissə sində elastik liflə r qalın, periferik hissədə isə nazik olur və qığırdaqüstlüyünə keçir. Elastik liflər toru o qədə r sıx olur ki, əsas maddə aydın görünmür [1, s. 128, şək.15.3]. Bunu nəzərə alaraq elastik qığırdağa bəzən torlu qı ğırdaq da deyirlər, hüceyrələr ətrafında bəzən bu tor daha sıx olur. Hüceyrəarası maddədə az miqdarda kollagen fibrillə r (II tip), proteoqlikan aqreqatları olur. Elastik qığırdağın ara maddəsində xondrioitinsulfat turşuları, hüceyrələrdə is ə qlikogen v ə lipidlər azdır. Bu toxuma əvv əlcə hialin qı ğırdaq kimi inkişaf edir, sonra əsas maddədə elastik liflər əmələ gəlir. Elastik qığırdaqdan insanda və digər məməlilə rdə qulaq seyvanının, xarici eşitmə keçəcəyinin və eşitmə borusunun qığırdaqları, habelə qırtlaq qapağı, buynuzabənzər və pazabənzər qığırdaqlar təşkil olunmuşdur. Müəyyən olunmuşdur ki, elastik qığırdaqda kollagen az oldugu üçün qığırdağın qidalanması pozulduğu hallarda belə kirəcləşmə getmir (Ca duzları ara maddədə cökmür).
Kollagen lifli qığırdaq toxuması
Kollagen lifli qığırdaq və ya birləşdirici toxuma qığırdağı sıx lifli birləşdirici toxumanın, məsələn, vətərin, bağların hialin qığırdağa keçən yerlərində olur. Beləliklə, kollagen lifli qığırdaq, içərisinə xaricdən kollagen liflər daxil olan hialin qığırdağıdı r. Bu qığırdaqdan onurğaarası (fəqərəarası) disklər təşkil olunmuşdur; buna habelə qasıq birləşməsində, gicgah-çənə və döş-körpücük oynaqlarında (oynaq qığırdaqları) təsadüf olunur.

Kollagen lifli qığırdağın hüceyr əarası maddəsi sıx lifli birləşdirici toxumanın hüceyr əarası maddəsinə bənzəyir, lakin burada sı x və paralel gedən kollagen liflər dəstəsi tədricən kövşəkləşərək hialin qığırdağın ara maddəsinə keçir. Ara maddədə I tip kollogen lifləri olur.

Bu toxumada da hüceyrələr ya tək-tək, ya da izogen qruplar şəklində xüsusi boşluqlarda (lakunalarda) yerləşir. Həmin hüceyrələrin sitoplazmasında çox vaxt vakuollar olur. Hüceyrə boşluqlarını əhatə edən ara maddə (perisellülar matriks) bazofil boyanır.
Kollagen lifli qığırdaq toxuması birləşdirici toxuma ilə qığırdaq toxuması aras ında sıx rabitə olduğunu əyani surətdə nümayiş etdirir. Lakin sıx lifli formalaşan birləşdirici toxumaya çox oxşasa da, ondan fərqli olaraq ara maddəsində mineral birləşmələr nisbətən çoxdur və bu toxumada nazik birləşdirici toxuma arakəsmələri, qan damarları olmur.